Bloed en bloedvorming - deel van de usb PDF

Preview

Summary

deel van de usb...

Description

Bloed en bloedvorming Bloed kan beschouwd worden als een bindweefsel want het beschikt over de drie typische bindweefselbestanddelen: vezels, een amorfe matrix en cellen. Het fibreuze element in bloed is in normale omstandigheden latent aanwezig en komt slechts tot uiting als reactie op wonden. De amorfe matrix wordt hier vertegenwoordigd door het bloedplasma, dat voor ongeveer 90% water en 10% opgeloste stoffen (hormonen, vitaminen, pigmenten zoals caroteen en bilirubine, Na- en K-ionen, koolhydraten, lipiden, aminozuren, ureum, creatine, urinezuur, albumine, fibrinogeen) bevat. In dit hoofdstuk zullen we ons echter toespitsen op de cellulaire component, nl. de gevormde elementen van het normaal circulerend bloed. Met de term “hematocriet”wordt de procentuele verhouding tussen het aantal bloedcellen en het plasma bedoeld. Onder “bloedserum”verstaan we het bloedplasma minus het fibrinogeen en bepaalde stollingsfactoren. De cellen in het bloed treffen we in veel gevallen ook in de losmazige bindweefsels aan, hetgeen een reden te meer is om bloed tot de klasse der bindweefsels te rekenen. Kleuring volgens Wright De preparaten in dit hoofdstuk zijn gekleurd volgens de methode van Wright, genoemd naar de Amerikaanse patholoog die deze techniek invoerde, James H. Wright, 1871-1928. Het betreft een op alcohol gebaseerde mengsel van resine en methyleenblauw waarbij de kleuringsresultaten gelijkaardig zijn aan (maar niet dezelfde als) de gebruikelijke H&Ekleuring voor weefselcoupes. De meeste mensen vormen zich een idee van hoe de gevormde elementen van bloed er “behoren” uit te zien op basis van uitstrijkpreparaten, meer bepaald uitstrijkpreparaten gekleurd volgens de methode van Wright, of volgens een GIEMSA-kleuring. Vermeldenswaardig is dat bloedcellen er lichtjes anders uitzien in weefselcoupes dan in uitstrijkpreparaten. Hou daar rekening mee als je bloedcellen in coupes moet herkennen. In uitstrijkpreparaten zijn bloedelementen platter en iets groter in vergelijking met coupes. Ook zal je subtiele kleurverschillen zien tussen de kleuring van Wright en de H&E-kleuring als je de twee naast mekaar bestudeert. Gemeenschappelijke kenmerken van gevormde elementen en bindweefselcellen Wat we over het algemeen aanzien als “bloedcellen” zijn in feite cellen van bindweefsels. De meeste gebruiken de bloedbaan enkel als transportmiddel en vertoeven er slechts enkele uren tot ten hoogste een paar dagen. Nagenoeg alle gevormde elementen worden normaal gezien ook buiten het circulerend bloed gevonden, nl. verspreid tussen de vezels van het ongeordend bindweefsel. Sommige circulerende cellen hebben een immature vorm en kunnen pas (morfologisch) gedefinieerd worden nadat ze zich in het bindweefsel hebben genesteld.

1

Erythrocyten

Leucocyten

2

Soo rt

Aant al(*)

Diamet er(µm)

Aanta l(**)

%Neutr ofielen

%lymfo cyten

%Mono %Eosin cyten ofielen

%Baso verhou fielen ding Myeloi d/RBC

Hon 7.0 d

7.0

12.6

70

20

5.2

4.0

0

1.5:1.0

ran ge

5.58.5

6.7-7.2

6.017.0

60-77

12-30

3-10

2-10

0

°

Kat

7.9

5.9

16.0

59

32

3.0

5.5

0

1.6:1.0

ran ge

5.010.0

5.5-6.3

5.519.5

35-75

20-55

1-4

2-12

0

°

Koe

6.3

5.5

7.9

28

58

4.0

9.0

0.5

0.71:1. 0

ran ge

5.010.0

4.5-8.0

4.012.0

15-45

45-75

2-7

2-20

0-2

°

Sch aap

9.5

4.5

7.4

30

62

2.5

5.0

0.5

1.1:1.0

ran ge

8.010.0

2.5-3.9

4.012.0

10-50

40-75

0-6

0-10

0-3

°

Geit

14.0

4.1

8.9

36

56

2.5

5.0

0.5

1.2:1.0

ran ge

8.018.0

2.5-3.9

4.013.0

30-48

50-70

0-4

1-8

0-1

°

Paa rd(1 )

9.5

5.3

5.512.5

49

44

4.0

4.0

0.5

1.6:1.0

ran ge

6.012.0

3.8-7.0

9.0

30-65

25-70

0.5-7.0

0-11

0-3.0

°

Paa rd(2 )

7.5

5.6

6.012.0

54

35

5.0

5.0

0.5

1.6:1.0

ran ge

5.59.5

4.0-8.0

8.5

30-75

15-30

2-10

2-12

0-3.0

°

Vark 7.4 en

6.0

17.1

37

53

5.0

3.5

0.5

1.77:1. 0

ran ge

4.0-8.0

11.022.0

28-47

39-62

2-10

0.5-11

0-2

°

5.08.0

* x1000000/kubieke mm bloed ** x duizend/kubieke mm bloed (1) warmbloedigen (2) koudbloedigen

3

Laten we beginnen met een uitstrijkpreparaat van normaal bloed van een hond of kat. Erythrocyten Het meest voorkomende gevormde element is de erythrocyt of de “rode bloedcel” (RBC). Bij mammalia is de RBC het matuur ontwikkelingsstadium van een cellijn waarin de nucleus (wel aanwezig in voorlopercellen) verloren is gegaan. Qua vorm zijn RBC biconcave schijfjes en bezitten geen interne organellen. Zelfs onder de elektronenmicroscoop zijn ze uniform en amorf. De levensduur van deze cellen is dan ook beperkt (ongeveer 120 dagen). Bij sommige diersoorten komen in 1% van de RBC nog restanten van de kern voor, zogenaamde Howell-Jolly lichaampjes. De rode kleur van het bloed is te wijten aan het hemoglobine in de RBC, dat de belangrijke eigenschap heeft zuurstof te kunnen binden. Voorbeeld van erythrocyten bij zoogdieren. De morfologie van RBCen is nagenoeg uniform bij de meeste zoogdieren. De meeste vormvarianten zijn het gevolg van artefacten en/of het resultaat van een ziekte. Een opvallende uitzondering treffen we aan bij de kameelachtigen (kamelen, dromedarissen en lama's) waarbij de RBCen een ovale vorm hebben in plaats van de ronde vorm bij alle andere zoogdieren. RBCen zijn handig voor een ding (behalve zuurstoftransport uiteraard). In de meeste zoogdieren meten ze ongeveer 5,5 tot 7,5 micrometer in diameter.Het kleinst zijn ze bij het schaap (4 µm) en het grootst bij de hond (7-8 µm). Poikilocytosis is het voorkomen van RBC met een abnormale vorm. RBC zijn sterk vervormbaar (dit komt vooral tot uiting tijdens het diapedese-proces en thv de capillairen. Ongeveer 45% van het totale bloedvolume wordt ingenomen door RBC. Bij de mens komt dit neer om ongeveer 4.5-5 x 106 /mm3 . In hypertonisch midden wordt water onttrokken aan de RBC, waardoor deze schrompelen. In hypotonisch midden zullen RBC gaan zwellen en eventueel (bij4) kern Megakaryocyt doormeter 40-150 µm 2 of meer heterochromatische kernlobben met enkele onduidelijke nucleoli veel vrije ribosomen + veel grote azurofiele grana toenemend aantal membraanprofielen in cytoplasma: demarcatiemembranen. Deze ontstaan door fusie van blaasjes en ingroei door plasmalemma. Bij een oudere megakaryocyt wordt het cytoplasma verdeeld in zgn. prospectieve plaatjesvelden. Thrombocyt

Bloed- en lymfevaten Strikt genomen is de term cardiovasculair systeem niet hetzelfde als “circulatiesysteem” aangezien deze laatste term zowel de lymfatische als de bloedcirculatie omvat. Uiteraard worden beide termen vaak door elkaar gebruikt; pas dus op als je de literatuur raadpleegt. In dit hoofdstuk zullen we ons enkel bezighouden met het bloedcirculatiesysteem. Het cardiovasculair systeem kan anatomisch ingedeeld worden in het hart (zie hoger) en de bloedvaten die dan weer verder opgedeeld kunnen worden in verschillende vaattypes. Slagaders zijn bloedvaten die het bloed van het hart weg voeren en aders bloedvaten die bloed naar het hart transporteren. Deze twee grote categorieën worden verder uitgesplitst in

10

subcategorieën van aders en slagaders op basis van de omvang, structuur van de vaatwand, etc.. In verband met de kleine bloedsomloop is het nuttig op te merken dat hier de pulmonale arterie zuurstofarm bloed vervoert en de pulmonale vene uiteraard zuurstofrijk bloed. Arteriën worden naar hun grootte ingedeeld: elastische of geleidingsarteriën zijn het grootst; ze dienen om de bloedmassa naar de verschillende regio's in het lichaam te leiden waar het verder verdeeld kan worden. Enkele voorbeelden zijn de aorta, de a. subclavia en de a. pulmonalis. Eens het bloed de distributieplaats bereikt heeft, wordt de taak overgenomen door de kleinere (maar toch nog vrij grote) musculeuze of verdelingsarteriën die het verder verdelen naar de subregio's. Op enkele welbepaalde plaatsen komen kleine arteriolen voor; dit zijn in hoofdzaak mini-arteriën met een opmerkelijk minder musculeuze wand dan de grotere arteriën “stroomopwaarts”. Op de volgende dia zie je een elastische of geleidingsarterie. De techniek die op deze coupe, in feite één van een aorta, is toegepast, is de kleuringsmethode volgens Verhoeff voor elastische vezels. Deze techniek kleurt dergelijke vezels zwart en je zal zien dat de wand van dit bloedvat vol zit met elastische vezels. De ruimtes tussen de elastische vezels zijn veelal gevuld met collageen en een klein beetje glad spierweefsel (zie onder). De elastische vezels hebben deze structuur zo sterk geïnfiltreerd dat er geen interne noch externe membrana elastica aantoonbaar zijn. Voorbeeld van een elastische arterie. Het lumen van de aorta is bekleed met een endotheel en een dun laagje bindweefsel (die tesamen de tunica intima uitmaken). In de tunica media bevinden zich elastische en collagene vezels. Net zoals een brandslang moeten elastische arteriën bestand zijn tegen een enorme druk (dat geldt nog het meest voor de aorta). Bijgevolg is de wand stevig versterkt om barsten te voorkomen, net zoals een brandslang is uitgerust met een versterkende bedrading. Dankzij de elastische vezels kan de arterie zich een beetje uitrekken en terugveren ten gevolge van de druk; de collageenvezels daarentegen beperken de mate van uitrekking. Bij bepaalde ziekten of bij ondervoeding (zoals bv. bij lathyrisme bij o.a. paarden) kan de wand zwakker worden met een aneurysma tot gevolg dat vaak kan openbarsten met fatale gevolgen. Om de analogie volledig te maken, is de collagene tunica adventitia van de aorta de weefselbekleding aan de buitenkant van de brandslang. De tunica adventitia van de transportarteriën van dit type is maar weinig ontwikkeld en ze is van nature collageen. Op de volgende dia zie je een fraai voorbeeld van een musculeuze of verdelingsarterie. Het betreft de dijslagader en op de coupe zie je tevens de dij-ader (zie verder) en de dijzenuw. Misschien is er wel een vertakkingspunt aanwezig op je doorsnede. Merk op dat de wand van deze arterie voornamelijk bestaat uit de tunica media en dat deze laag bijna volledig is samengesteld uit glad spierweefsel. Dit is typisch voor musculeuze arteriën, hetgeen natuurlijk was af te leiden uit de benaming. De interne elastische lamina, die hier helderroze is gekleurd, is eveneens goed waarneembaar; de externe elastische lamina is minder goed herkenbaar. Het endotheel van de tunica intima is goed te zien. De tunica adventitia gaat geleidelijk over in het omringende bindweefsel maar is toch nog vrij scherp zichtbaar.

11

Voorbeeld van een musculeuze arterie. De coupe hieronder verenigt een kleine musculeuze en een grote elastische arterie en maakt een vergelijking tussen de drie tunicae mogelijk. Bemerk ook de golvende zwarte lijn dichtbij het lumen van de musculeuze arterie. Dit is de interne elastische lamina (membrana elastica interna). Vergelijking van de musculeuze en elastische arterie en vene. De doorsnede hieronder toont een arterie en -ader van de voorste ledemaat. Hij vertoont de typische structuur van een distributie-arterie en heeft een goed omlijnde tunica intima en tunica media. De ader heeft de typische structuur van de tunica intima, een weinig ontwikkelde tunica media en een dikke tunica adventitia bestaande uit bindweefsel. Op deze dia zie je ook de venenkleppen. Sommige aders worden beschouwd als musculeuze aders maar met speciale eigenschappen. Een voorbeeld hiervan is de dij-ader (zie boven). Normaal gezien is een vertakkingspunt opgenomen waar een zij-ader samenkomt met de dij-ader. Ook de aderklep in de zij-ader zou zichtbaar moeten zijn. Voorbeeld van een aderklep. Merk op dat deze kleppen een gelijkaardige structuur vertonen als de hartkleppen: een kern van bindweefsel met endotheel aan beide kanten. Kijk even speciaal naar de richting van de klep; ze is zo ontworpen dat ze slechts bloed kan doorlaten in een richting. Kleppen komen voor in middelmatig grote aders. Op onze coupe zien we heel wat vetweefsel en zenuwen. In een holle ader is de tunica adventitia zeer dik en is er geen tunica media. In de tunica adventitia ligt net zoals bij de dij-ader heel wat glad spierweefsel dat direct tegen de tunica intima gelegen is.

Afweer en het immuunsysteem Het lymfoïde systeem speelt een vitale rol in de defensie tegen ziekten. Als besmettelijke stoffen erin geslaagd zijn de mechanische barrières te doorbreken en zich zo toegang hebben kunnen verschaffen tot het milieu interieur, zullen specifieke cellen met deze indringers afrekenen. Deze cellen zijn afkomstig van en hebben zich ontwikkeld in de lymfoïde organen die ook fungeren als opslagplaats. Veranderingen in de histologie van de lymfoïde organen zijn belangrijke diagnosecriteria. Het spreekt voor zich dat het lymfoïde systeem zowel structureel als functioneel nauw verwant is met het bloedvatensysteem. Lymfe begint zijn tocht als een vloeistof in het bloed die door de hydrostatische druk van het pompende bloed in de weefsels “sijpelt”. Het wordt vervolgens onttrokken aan de organen en de intercellulaire ruimtes en komt via de blind ontspringende lymfevaten via de ductus thoracicus of de ductus lymphaticus dexter thv de linker- resp. rechter v. subclavia terug in het veneuze systeem terecht. Lymfe is een helder, lichtjes geelachtige, schitterende vloeistof die afkomstig is van het bloed. Het bevat een aantal witte bloedcellen, voornamelijk lymfocyten. Alle zoogdieren beschikken over gespecialiseerde organen die lymfe en lymfecellen aanmaken en wijzigen.

12

Voorbeeld van een lymfocyt in de bloedbaan. In dit hoofdstuk behandelen we de thymus, de lymfe- en haemolymfeklieren, de milt, de tonsillen, de platen van Peyer en de bursa van Fabricius bij vogels.

Diffuus en nodulair lymfeweefsel De nomenclatuur voor lymfeweefsel is nogal verwarrend. Om een en ander op te helderen, zullen we ons beperken tot twee basistermen: diffuus en nodulair lymfeweefsel. Met diffuus lymfweefsel wordt elke ongeordende verzameling van lymfocyten bedoeld. Diffuus lymfeweefsel ontstaat rijkelijk op welbepaalde plaatsen in het lichaam waar zich ontstekingen voordoen. Het is dus meestal een tijdelijk fenomeen, behalve dan het diffuus lymfweefsel dat in specifieke lymfoïde organen wordt gevonden. Nodulair lymfeweefsel is altijd omgeven door diffuus weefsel en is veel sterker geordend. Een typisch voorbeeld van dergelijk weefsel is de lymfefollikel. Verwar de termen “nodulair lymfweefsel” en “lymfeklier” (of nodus lymphaticus) niet met mekaar. De lymfeklier of lymfeknoop is een specifiek anatomisch orgaan dat je uit een dier kan dissecteren. De lymfeknoop bevat diffuus lymfoïd weefsel en lymfefollikels met de typische kiemcentra. Voorbeelden van diffuus en nodulair lymfweefsel.

De milt Strikt genomen behoort de milt tot het circulatiesysteem maar wordt omwille van zijn zeer grote populatie lymfocyten behandeld onder de lymfoïde organen. De milt kan dus beschouwd worden als een filter op de bloedbaan zoals de lymfeknopen dienen aanzien te worden als filters op de lymfebanen. De milt speelt dus een rol in de humorale en cellulaire afweer, in de haematopoëse, als bloedreserve en in het verwijderen van oude erythrocyten. Het is een van de “niet noodzakelijke” organen want zoogdieren kunnen het zeer goed stellen zonder een milt. Indien de milt ten gevolge van een zwaar letsel zou openscheuren, doet men er goed aan de milt te verwijderen en splenectomie wordt dan ook vaak toegepast. Het is eenvoudiger de milt te verwijderen en de bloedtoevoer af te snijden dan de scheur proberen te herstellen waardoor de kans bestaat dat hemorragie opnieuw optreedt. “Rode pulpa” en “witte pulpa” Een snede door een verse milt toont een dieprode massa, de rode pulpa die het grootste deel van het parenchym bevat, met daarin geïsoleerde vlekken van witte pulpa. De rode pulpa bevat de gevormde elementen van het bloed (meestal erythrocyten) en de witte pulpa bestaat uit lymfocyten die op vreemde manier geassocieerd zijn met de bloedtoevoer vanuit de arteriën (zie later). Deze twee termen geven enigszins aanleiding tot verwarring als we microscopische coupes gaan bekijken. Voorbeeld van de milt en de rode en witte pulpa bij lage vergroting.

Microscopische anatomie van de milt Kapsel Goed zichtbaar is het kapsel van collageen bindweefsel dat tussen het glad spierweefsel ligt. De mengeling met spierweefsel is vooral zeer uitgesproken bij herkauwers, maar bijv. ook duidelijk

13

aanwezig bij hond en paard. Bij trauma gepaard met ernstig bloedverlies zal contractie van de gladde musculatuur in het kapsel bloedreserve in de circulatie kunnen stuwen. Het kapsel is eveneens de route langswaar de bloedtoevoer de milt binnenkomt en verlaat. De belangrijkste toevoer is afkomstig van de miltarterie (a. lienalis) die zich in het kapsel splitst; de verdere vertakkingen dringen via de bindweefselsepta dieper het orgaan binnen (zie lager). Op gelijkaardige wijze wordt het bloed dat het orgaan verlaat afgevoerd via een reeks venen in de septa en het kapsel; uiteindelijk verlaat het de milt via de miltader (v. lienalis). Daar zowel de slagader als de ader in de hilus liggen, is de milt chirurgisch gemakkelijk te verwijderen. Voorbeeld van het kapsel in de milt. PALS Uit de septa ontstaat een fijn netwerk van reticulaire vezels. De septa dienen ook als doorgang voor de vertakkingen van de arteriën die naar het binnenste volume van de milt leiden. Zodra een arteriool de septa verlaat en het miltparenchym binnendringt, wordt het in zijn ganse lengte omgeven door een laag van lymfocyten, die de periarteriolaire lymfocytenscheden of PALS wordt genoemd. Op deze dia kan je heel goed de basofiele gebieden met daartussen kleine bloedvaten, de centrale arteriën onderscheiden. Het geheel van alle PALS wordt in de algemene anatomie omschreven als de “witte pulpa” van de milt. Voorbeelden van de PALS. Laten we nu ons concentreren op de bloedvaten en de PALS die de meeste vaten omgeeft in het binnenste van de milt. De PALS zijn samengesteld uit diffuus lymfoïde weefsel met vaak daarin nodulair weefsel onder de vorm van lymfefollikels. In de PALS is een losmazig stromanetwerk van reticulaire vezels en hun reticulocyten aanwezig. Dit netwerk dient als kader voor de aldaar aanwezige lymfocyten van het diffuse gedeelte van de PALS. De kiemcentra daarentegen bevatten geen fibrilachtige stroma- ele...