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Abril Camps Fernández | Transporte de membrana

7 Transportedemembrana D. Redolar Ripoll

OBJETIVOS DE APRENDIZAJE

RESUMEN CONCEPTUAL

'La química de la vida' 'La química de la vida'

Ladelimitaciónquepermitelavida

dría haber gestado el origen de la vida, al posibilitar que el ARN fuera la molécula dominante en la tierra. La segunda estructura precelular hipotética podría haber sido una membrana conforma-

Las neuronas, como cualquier otra célula de nuestro cuerpo,

da principalmente por lípidos que tuviera la capacidad de crecer y

quedan delimitadas por una membrana denominada plasmática o membrana celular que las separa del ambiente exterior. La membrana, además de evitar que el interior de la célula pueda

de dividirse 1 . A pesar de que resulta complicado delimitar el concepto de vida y conocer cuándo se inicia la misma, la combinación

diluirse, se constituye como una barrera selectiva, de manera que

célula, que podría haber permitido el acoplamiento de las funcio-

permite la entrada de algunos componentes que necesita la célula para sus funciones e impide el paso de otros. Asimismo, per-

nes que se constituirían como el origen de una célula y, por lo tanto, de la vida. La membrana de dicha célula pudo constituirse

mite que se concentren diferentes compuestos químicos en un

como una separación de lo que está vivo.

del ARN con una membrana podría haber dado lugar a una proto-

área delimitada, de tal forma que las reacciones químicas necesarias para la vida (que tienen lugar dentro de las células) se ponen en marcha de una forma más eficaz al permitir que los reactantes interaccionen de manera más frecuente (v. capítulo 'La química de la vida'). Desde un punto de vista evolutivo, no se sabe exactamente cuándo surgieron las membranas. No obstante, cada vez existen más evidencias que inducen a pensar que los precursores de las células vivas pudieron ser moléculas de ácido ribonucleico (ARN) autorreplicantes y membranas lipídicas. Tal como se ha visto en el capítulo 'La química de la vida', el ARN es una molécula extraordinariamente versátil que puede funcionar como molde de información (y, por lo tanto, puede proporcionar la información necesaria para copiarse a sí misma) y como molécula capaz de catalizar una serie de reacciones químicas desplegando las funciones de una enzima (ribozima). La combinación de dos moléculas de ARN, una actuando como enzima y otra como plantilla, po-

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Estructuradelamembranacelular

Abril Camps Fernández | Transporte de membrana

En tanto que los electrones no quedan compartidos por igual en cada enlace O-H, se encuentran más tiempo cerca del átomo de oxígeno, induciéndole una carga negativa parcial (δ -), y menos tiempo cerca de los átomos de hidrógeno, induciéndoles una carga positiva parcial (δ +). Cuando dos moléculas de agua se aproximan entre sí, la carga positiva parcial del hidrógeno atrae a la carga negativa parcial del oxígeno. Esta atracción eléctrica débil forma un enlace denominado enlace de hidrógeno (Fig.7-2B). En una solución acuosa, también se generan enlaces de hidrógeno entre el agua y otras moléculas polares. A las sustancias que interaccionan de esta manera con el agua se las denomina hidrofílicas y se disuelven con facilidad en agua. Por el contrario, las sus-

Tal como se señaló en el 'La química de la vida', los principales tipos de lípidos2 que se encuentran en las células son: triglicéri-

tancias que no son polares ni tienen carga no pueden interaccio-

dos, esteroides y fosfolípidos. No todos los lípidos pueden formar

nar con el agua formando enlaces de hidrógeno y, por lo tanto, no

membranas celulares. Para poder formar parte de una membrana

se disuelven. A estas sustancias se las denomina hidrofóbicas.

resulta importante que sean anfipáticos, es decir, que tengan una región hidrófila polar y una región hidrófoba no polar (De entre los tres tipos de lípidos presentes en las células, los fosfolípidos

Dado que sus interacciones con el agua son mínimas o nulas, se ven forzadas a interactuar unas con otras. Asimismo, las molécu-

cumplen este requisito 3).

laces de hidrógeno entre ellas, incrementando de esta manera la

De forma general, se puede decir que los fosfolípidos están conformados por un glicerol unido a un grupo fosfato y a dos ca-

estabilidad de las interacciones hidrofóbicas. Los lípidos anfipáticos, como los fosfolípidos o el colesterol, no se disuelven en agua, ya que la región hidrófoba no polar no puede interaccionar con el agua (Fig.7-3A). No obstan-

denas de hidrocarburos que pueden ser ácidos grasos o isoprenoides. En el caso de los dominios Bacteria y Eukarya los hidrocarburos son ácidos grasos, mientras que en el dominio Archaea son isoprenoides (v. capítulo 'Métodos y técnicas de investigación en Psicobiología' para una descripción general de los dominios). El fosfato, a su vez, se encuentra unido a una molécula orgánica cargada o polar (Fig.7-1). La naturaleza anfipática de los fosfolí-

las de agua que circundan a las moléculas no polares forman en-

te, al contar con una región hidrofílica que puede interactuar con el agua, estas moléculas se comportan de dos formas en un entorno acuoso: (1) formando micelas y (2) formando bicapas lipídicas: En las micelas, las regiones polares de los lípidos interaccionan con las moléculas de agua, mientras que las regiones no polares de las moléculas interactúan entre sí (Fig.7-3B).

pidos es crucial para su capacidad de formar membranas. Asimismo, dentro de los esteroides, el colesterol también es anfipático, en tanto que presenta una región polar hidrofílica (un grupo hidroxilo -OH-) y una región no polar hidrófoba (cuatro anillos

En las bicapas lipídicas sucede algo parecido; la diferencia

unidos a una cola de isoprenoide). Por este motivo, y tal como ya se ha señalado en el capítulo 'La química de la vida', el colesterol también es un importante componente de las membranas celulares (Fig.7-1).

principal radica en que en este caso se alinean dos láminas de moléculas de lípidos (Fig.7-3C).

Si has comprendido

Para poder entender por qué la naturaleza anfipática de algunos lípidos constituye la característica vertebral para la formación de las membranas de las células, es necesario entender antes una de las propiedades del agua: su polaridad. ¿Alguna vez se ha preguntado el lector por qué resulta fácil disolver algunos compuestos en agua? Si se coge una cucharada de sal y se pone dentro de un vaso de agua, después de remover la solución unas cuantas veces se habrá conseguido que la sal se disuelva en el agua. Resulta que el agua es un solvente extremadamente eficaz debido a que es una molécula polar. Tal como puede observarse en la Fig.7-2, un átomo de oxígeno se une a dos átomos de hidrógeno para formar una molécula de agua. En este caso los átomos están

Permeabilidadselectivadelamembrana celular

compartiendo electrones a través de enlaces covalentes. No obs-

Para que una neurona sobreviva y pueda desempeñar su fun-

tante, resulta que los electrones no se comparten por igual entre

ción en el sistema nervioso, necesariamente ha de poder inter-

el oxígeno y el hidrógeno. Esto es debido a que el oxígeno atrae a los electrones de los enlaces covalentes con mucha más fuerza.

cambiar moléculas y energía con el medio que la circunda (el espacio extracelular). Esto parece una idea muy simple, pero im-

Esta propiedad se denomina electronegatividad, y la comparti-

plica una cuestión de notable importancia que es la siguiente: la

ción asimétrica de electrones se denomina enlace covalente polar.

membrana de las neuronas (y, por ende, de otras células de

En definitiva, el agua posee dos enlaces covalentes polares: uno

nuestro cuerpo) debería permitir el paso de algunas sustancias.

entre el átomo de oxígeno y cada uno de los átomos de hidrógeno.

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Lípidos de membrana

Fosfolípidos

Glucolípidos Esfingolípido

Glicerofosfolípido Esfingolípido

Alcohol

Colina

P

Esfingosina

Fosfolípido

Esfingosina

Ácido graso

Ácido graso

Ácido graso

Cadenas hidrofóbicas

Colina

P Glicerol

Enlace éster

Colesterol

Cabeza polar

Ácido graso

Glicerofosfolípido

Enlace amida

Enlace glucósido

Fig.7-1 |

B

D

C

La tendencia a permitir que una determinada sustancia atraviese una estructura como, por ejemplo, una membrana de una neurona, se denomina permeabilidad. Resulta que algunas sustancias presentan más facilidad

Fig.7-3 |

A)

que otras para atravesar la membrana celular. Esto implica que la membrana tiene una permeabilidad selectiva: solamente ciertas sustancias la atraviesan con facilidad (v. vídeo

B)

Permeabilidad selectiva). En este sentido, se sabe que las moléculas pequeñas no polares como el O 2, el CO ,2 o el N ,2 atraviesan rápidamente las bicapas lipídicas, mientras que las moléculas de gran tamaño, las moléculas polares o las molé-

C)

culas cargadas la atraviesan con lentitud o no la atraviesan (Fig. 7-4). En este caso es necesaria la existencia de mecanismos que faciliten el paso de dichas moléculas.

D)

Si has comprendido

B El oxígeno atrae a los electrones con más fuerza que el hidrógeno

Entre las moléculas de agua se forman enlaces de hidrógeno

Es necesario tener presente que el tipo de conformación estructural de la membrana afecta a su permeabilidad. Entre todos

H

A

O

los factores estructurales, se destacarán tres, a saber: H

δ–

δ+

1. Saturación de los enlaces. 2. Longitud de las cadenas.

O H

δ–

H

δ+

δ+ H

3. Presencia de colesterol.

O

Tal como se vio en el capítulo 'La química de la vida', los ácidos grasos están formados por un grupo funcional carboxilo (-

H

COOH) unido a una cadena de hidrocarburos. Estas moléculas

Fig.7-2 |

pueden ser saturadas o insaturadas, dependiendo del tipo de enlaces que se den en las cadenas de hidrocarburos: si la cadena (A) (B)

tiene uno o varios enlaces dobles se dice que es insaturada, mientras que si solo tiene enlaces simples se dice que es saturada (Fig.7-5A). La saturación de los enlaces afecta al estado físi-

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Alta permeabilidad

A

–

O

–

O

Grupo C carboxilo

Gases y moléculas hidrofóbicas

–

O

O

C

Trans

Cis

Moléculas polares pequeñas

O

O

C

Cadena hidrocarbonada

Moléculas polares grandes Ácido esteárico 18:0 B

Iones

Baja permeabilidad

Ácido oléico 18:1 ∆9

Ácido elaídico 18:1 ∆9 trans

C

Bicapa de fosfolípidos

Fig.7-4 | Ácidos grasos saturados

Mezcla de ácidos grasos saturados

co de los lípidos. De este modo, por ejemplo, a temperatura ambiente las grasas ricas en ácidos grasos saturados, como la man-

Menor permeabilidad y fluidez

tequilla, presentan una consistencia más sólida que aquéllas que presentan ácidos grasos insaturados en abundancia, como el aceite de oliva.

Hidrocarburos

Mayor permeabilidad y fluidez

Fig.7-5 | A)

B) C)

D)

¿Son saludables los ácidos grasos omega 3?

Los ácidos grasos saturados mantienen sus colas de hidrocar-

fosfolípidos que conforman la membrana (Fig. 7-1). Por este

buros agrupadas con pocos espacios entre ellas, posibilitando que

motivo, puede ocupar los espacios que se generan entre las colas,

las interacciones intermoleculares que las mantienen juntas sean intensas y la fluidez menor. Esto hace que la membrana sea muy

aumentando las interacciones moleculares entre éstas y haciendo que la membrana pierda fluidez. De esta forma,la presencia de

densa e impida de forma eficaz el paso de solutos (Fig.7-5B). Por el contrario, en los ácidos grasos insaturados, los dobles enlaces

colesterol reduce la permeabilidad de la membrana. De todas

generan desviaciones que posibilitan la aparición de espacios en-

en la fluidez no es lineal, en algunos casos su aumento disminu-

tre las colas. Dichos espacios reducen la intensidad de las fuerzas que mantienen juntas las colas, generando membranas más flui-

ye la permeabilidad, pero a bajas temperaturas su presencia aumenta la fluidez.

formas, es importante tener presente que el efecto del colesterol

das y debilitando, por ende, la barrera que impide el paso de solutos (Fig.7-5C). Por otro lado, si se aumenta la longitud de las colas de hidrocarburos, las fuerzas que las unen se hacen más intensas, haciendo que la membrana sea más densa e impida el paso de solutos con más facilidad. En definitiva, las bicapas lipídicas son más fluidas y más permeables a los solutos cuando presentan colas insaturadas con desviaciones y de longitud corta (Fig.7-5D). ¿Qué ocurre con el colesterol? Al principio se comentaba que

A temperatura ambiente (aproximadamente 25 oC), los lípidos de la membrana presentan una consistencia fluida (parecida a la

las moléculas de colesterol estaban presentes en cantidad varia-

del aceite de oliva), y se mueven lateralmente dentro de cada

ble en las membranas de nuestras células. Resulta que el coleste-

capa. Si la temperatura disminuye, los fosfolípidos se mueven con

rol es una molécula más corta si se compara con las colas de los

mayor lentitud y las colas se juntan de forma más intensa, inclu-

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so llegándose a solidificar a temperaturas muy bajas 4. Esto es lo que ocurre cuando por ejemplo se mete en el frigorífico un bote de olivas en aceite virgen (Fig.7-6). Se profundizará en estos aspectos en el próximo apartado.

Si has comprendido

¿Cómo es posible que las proteínas puedan atravesar las membranas de las células si el interior de la membrana es hidrofóbico?

Tal como se vio en el capítulo 'La química de la vida', buena parte de las proteínas de membrana se encuentran relativamente agrupadas formando unos dominios denominados rafts («balsa» en inglés, por su analogía con una balsa que flota en el agua). Los rafts presentan una estructura relativamente más ordenada que el resto de la membrana, y en ellos la fluidez de la bicapa lipídica

Proteínasdelamembranacelular

disminuye. Esto es debido a que en los rafts la cantidad de colesterol es entre tres y cinco veces superior a la del resto de la mem-

Tal como se ha visto en el apartado anterior, las membranas

brana celular y porque en lugar de fosfolípidos, en los rafts hay

de las células de nuestro cuerpo son dinámicas: los fosfolípidos individuales se pueden mover unos con respecto a los otros (Fig.7-7). La rapidez con la que las moléculas se mueven en las

esfingolípidos. Hay que recordar que el colesterol actúa como una especie de pegamento que rellena los posibles huecos de la bicapa lipídica, manteniendo sus moléculas más unidas (Fig.7-8). Por

membranas y a través de ellas depende de la estructura de las

otro lado, es importante tener presente que los rafts y los micro-

colas de hidrocarburos (saturación y longitud), de la presencia de colesterol y de la temperatura. Estas propiedades afectan a

doiminios se están formando y deshaciendo constantemente afectando la movilidad de las proteínas.

la fluidez que presenta la membrana. Dicho dinamismo confiere a las membranas celulares una gran capacidad plástica y les permite contener insertadas, como parte de su estructura, otras moléculas cruciales para la función de las células como las proteínas. Las proteínas insertadas en la membrana celular son esenciales para la comunicación entre las células, como receptoras de señales extracelulares y para el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior de la célula. Al mismo tiempo, este dinamismo también permite que, en las neuronas, las vesículas cargadas con neurotransmisores se fusionen con la membrana en los terminales sinápticos, liberando su contenido al exterior 5 (v. capítulo ). A continuación se analizará cómo están dispuestas las proteínas en relación a los fosfolípidos de la membrana de las cé-

Transporteatravésdelamembrana neuronal

lulas. En 1935, Danielli y Davson sugirieron que las membranas de las células se organizaban como si fuera un sándwich: la bi-

Como se ha comentado en el capítulo 'Células del sistema ner-

capa de fosfolípidos (relleno del sándwich) se encontraba circundada por proteínas, tanto en la cara exterior de la célula

vioso', las neuronas son células especializadas que reciben, procesan y transmiten la información con gran especificidad y exac-

como en la cara interior (rebanadas de pan). Este modelo se empezó a conocer como modelo de sándwich o modelo trila-

titu...