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BIOCELLULAIRE Caractéristique de la réplication de l'ADN L'ADN est bicaténaire et possède une association antiparallèle. La réplication est semi-conservatrice et bidirectionnelle à partir d'un ou plusieurs sites de réplication appelé origine de réplication (ORI) La lecture de l'ADN se fait toujours dans le sens 3' vers 5' La synthèse de l'ADN se fait toujours dans le sens 5' vers 3' (figure 4) Un ADN Polymérase pour chaque brin. L'ADN avancé se déplace dans le même sens que la fourche de réplication = CONTINUE L'ADN retardé se déplace quant à lui dans le sens opposé de la fourche de réplication = DISCONTINUE. Ce brin retardé (= par morceau ) s'éloigne de la fourche pour synthétiser un morceau mais la fourche continue de s'allonger donc l'ADN Polymérase va sauté pour revenir en arrière = de façon discontinue. 2 brins sont synthétisés dans le sens opposés. Le mécanisme necessite de l'ADN et la séparation des deux brins de l'ADN qui servent de matrice. Intervention de nombreuses enzymes = Brin néosynthétiser 1) Initiation : - Ouverture de la double hélice au niveau de l'origine - Formation d'un œil et de fourches de réplication -Synthèse d'amorces (petit bout rouge sur l'image 4) 2) Elongation -Synthèse des brins fils par le réplisome (ensemble de protéines ) qui se déplace avec la fourche de réplication. 3) Terminaison -Arrêt de la réplication lorsque le réplisome arrive a l'extremité 5' d'un fragment d'ADN ou au niveau d'un site de terminaison.

La réplication dans les cellules bactériennes 1) Initiation - Ouverture de la double hélice d'ADN (site ori) - Formation d'un œil de réplication avec 2 fourches de réplication - Double brin circulaire, on a coupé le brin circulaire pour le linéaliser(figure 5) - Réplication bidirectionnelle comme les eucaryotes. Intervention des hélicases qui coupent les liasions hydrogénes et déroulent les 2 brins matrices de l'ADN, donc les deux doubles brin vont s'éloigner. 2 Hélicases qui avancent dans les directions opposées pour séparer les brins Elle génere des tensions en amont de la fourche. Intervention des ADN Gyrases(=topoisomérases) pour réguler le superenroulement qui se forment devant la fourche de réplication. Elle coupe un brin, puis elle le débobine et elle le raccroche et cela

au fur et a mesure que l'hélicase coupe les liaisons hydrogènes. – Fixation de protéines SSB et les SSB évitent le réappariement des brins parentaux . Les protéines SSB se lient au simple brin et vont s'associer aux deux brins pour que les liasons hydrogènes se reforment. – Synthèse d'amorces d'ARN par une ARN Polymérase = Primase Une ADN polymérase qui va répliquer l'ADN est incapable d'associé les nucléotides. En revanche, une ARN polymérase peut initier la synthèse et qui va fabriquer une amorce, prendre un ribonucléotide, un deuxième etc, pour fabriquer un petit morceau = une amorce où elle pourrait mettre les nucléotides. 2) Elongation –

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Fixation des ADN polymérase III sur les 2 brins d'ADN, au niveau des amorces d'ARN L'ADN polymérase III fait la synthèse du brin avancé et du brin retardé, c'est un groupement d'enzymes (complexe hétérométrique), il possède 9 sous unités dont une sous unité qui est la pince coulissante Béta qui est une structure en forme d'anneau où passe la molécule d'ADN et permet le maintien de la polymérase associé à l'ADN tout en permettant le déplacement (5' coté amorce (gauche vers la droite)). L'ADN polymérase III va se déplacer dans le sens de la fourche (5' vers 3') = brin néosynthétiser = brin avancé = brin précoce : synthèse continu du brin synthétisé dans le sens de progression de la fourche de réplication. Pour le brin retardé = brin tardif = synthèse discontinue du brin synthétisé dans le sens opposé au sens de progression de la fourche de réplication. Synthèse des amorces d'ARN par la primase (une par fragment) ADN polymérase III synthétise des fragments d'ADN d'environ 1000 à 2000 nucléotides appelé fragments d'Okazaki = une amorce ARN plus un brin d'ADN. Le brin matrice 3' vers 5' = se déplace de la gauche vers la droite et de la fourche de réplication de la droite vers la gauche donc sens opposé La primase se déplace 5' vers 3'. Une amorce pour le brin continu + une amorce par fragment d'Okazaki (figure 7) Le brin discontinu est synthétisé en premier lorsqu'il est au niveau de l'origine et non près de la fourche (figure 8) Pour que les deux brins (avancé + retardé) se déplacent dans le même sens, on a replié le brin du bas pour que l'ADN polymérase III reste à l'entrée de la fourche et que le brin retardé soit continu

3) Terminaison (Figure 9) ADN polymérase I : – Elimine les amorces d'ARN à partir de l'extrémité 5' grâce à son activité hexonucléase 5' vers 3' – Prolonge le fragment d'ADN précédent à partir de l'extrémité 3' grâce à son activité polymérase 5' vers 3', elle va rajouté des ribonucléotides pour allonger le fragment d'okazaki ADN ligase assure la liaison entre les deux fragments d'Okazaki. Fin de la réplication au niveau de la zone de terminaison du chromosome = site Ter Les deux double hélices d'ADN se séparent et se répartissent dans 2 cellules filles.

Caractéristique de la réplication chez les eucaryotes (Figure 10) – Plusieurs origines de réplication par chromosomes Le génome répliqué par de petites portions (= réplicons) qui possèdent chacun son ORI – Mécanisme similaires : même initiation que chez les procaryotes ADN polymérase ɛ pour synthétiser le brin avancé ADN polymérase δ pour synthétiser le brin retardé ADN polymérase α qui allonge l'amorce ARN par des désoxyribonucléotides, et c'est soit δ qui va continué la synthétisation du brin avancé ou du brin retardé, c'est un des deux qui prend le relais. Polymérisation : ADN polymérase α ajoute quelques désoxyribonucléotides à l'amorce ARN ADN polymérase ɛ et δ : principales ADN polymérases de la réplication de l'ADN nucléaire – Amorces d'ARN sont éliminées par les nucléases. – Sites de terminaison = télomère Problème majeur lors de la réplication de molécules d'ADN linéaire : élimination de l'amorce d'ARN la plus externe = raccourcissement potentiel de l'ADN à chaque cycle de réplication (figure 11) Bleu foncé : brin parentale Bleu clair : brin néosynthétisé La protection des extrémités des chromosomes des eucaryotes est assurée par une enzyme spécifique : la télomérase = ribonucléoproteine (proteine associée à un brin d'ARN), enzyme qui synthétise l'ADN à partir d'un modèle d'ARN Elle permet l'addition d'une séquence répétée spécifique à l'extrémité des chromosomes. (figure 12) – –

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Réplication et structure de la chromatine (figure 13) Assemblage de l'ADN en nucléosomes et très rapide. Dissociation des nucléosomes parentaux : - tétramères (H3,H4)*2 qui restent intactes - 2 dimères (H2A,H2B) qui se séparent Réassociation des nucléosomes avec recombinaisons des histones parentaux et des nouveaux histones....