Chapitre 1 Sève élaborée PDF

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Cours de physiologie végétale avec Airaud...

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Chapitre 1 : la circulation de la sève élaborée chez les plantes Introduction : Mécanismes de circulation d'eau notamment au niveau des stomates -> transpiration sous forme gazeuse ( l'eau est stockée dans les méats sous forme de gazeuse ) -> transport de l'eau par le mécanisme tension-cohésion grâce à des liaisons faibles entre les molécules d'eau -> entrée d'eau dans les racines par les mycorhizes et les poils absorbants par osmose La force ascensionnelle chez les plantes est permise par le soleil, qui cause la transpiration et qui entraine donc la montée de xylème dans la plante et donc un besoin d'absorption d'eau racinaire. L'eau et les composés organiques circulent dans la plante sous forme gazeuse et liquide. Chez les trachéophytes, le système vasculaire ( ou conducteur) sépare 2 types de sèves : la sève brute et la sève élaborée. I) Composition de la sève élaborée et structure du phloème A) Mise en évidence d'une circulation dans le phloème -> expériences de décortication chez les arbres : on retire alors l'écorce et le phloème ( tissu conducteur situé sous l'écorce ), on ne laisse alors que le xylème secondaire ( bois ) ->Des substances (nutriments et hormones) véhiculées depuis les feuilles s’accumulent au-dessus de la région décortiquée et causent une prolifération et une hypertrophie cellulaire → circulation de substances depuis l’apex vers la base. -> expériences sur la photo-assimilation avec du CO2 dont le carbone est du carbone 14 ( isotope radioactif ) -> on peut alors localiser le carbone dans les tissus, le tissu phloèmien étant très riche en carbone -> on voit ainsi que les photoassimilats ( restes de la photosynthèse ) véhiculés principalement par le phloème Observation vis-à-vis d'insectes piqueurs-suceurs comme les pucerons qui se nourrissent de sève élaborée. Lorsque l'insecte est retiré en laissant uniquement son stylet, la sève continue de couler car elle est sous pression. B) Composition et vitesse de la sève élaborée Sucres : photoassimilats = molécules organiques issues de la photosynthèse Le potentiel osmotique est assez faible en conséquence de la concentration en sucres. Ces sucres sont non réducteurs. Il s'agit principalement de saccharose ( disaccharide ), de polyols ( mannitol, sorbitol ) et d'oligosaccharides ( raffinose, stachyose,… ). Le sirop de sucre d'érable provient de la sève brute. Vitesse de circulation de la sève élaborée : de 10cm/heure jusqu'à 1,5m/heure Saccharose : disaccharide composé de glucose et fructose reliés par une liaison osidique -> sucre non réducteur et donc peu réactif lorsqu'il n'est pas hydrolysé -> forme privilégiée pour le transport glucidique par la sève élaborée ainsi que pour le stockage dans les vacuoles. C) Anatomie du système conducteur phloèmien : Phloème : tissu conducteur composé d'éléments vasculaires conducteurs notamment : - les cellules criblées : cellules allongées à paroi épaisses vivantes mais anucléées et pourvues de la membrane et d'un cytoplasme appauvri ( pas de vacuole, de cytosquelette, aucun organite ) - les tubes criblés : enchainement de cellules criblées séparées par des plaques criblées - les cellules compagnes : ''véritables'' cellules qui subviennent aux besoins métaboliques des cellules criblées et transportent les assimilats des cellules sources aux tubes criblés ( maintenues à proximité par des plasmodesmes ). Dépôts de Cal : amas de callose ( polymère de glucose ramifié en β1-3) au niveau des cellules criblées, qui sont alors bouchées en hiver. Les cal sont dissolus au printemps par le cytosol des cellules -> obstruction provisoire des voies phloémiennes II) La circulation de l'eau et des photoassimilats dans le phloème A) Chargement du phloème L'eau peut soit passer par la voie symplastique : à travers les cellules par le biais des plasmodesmes ( jonctions de communication ) soit par la voie apoplastique : dans la paroi ( sans traverser la membrane ).

La voie de chargement apoplastique utilise un symport = un cotransport utilisant dans ce cas le saccharose et des protons H+. Cette voie de chargement est fréquente chez les espèces ayant peu de plasmodesmes autour du complexe conducteur. La libération du saccharose dans la paroi des cellules se fait au niveau du parenchyme phloèmien et va nécessiter un transport actif secondaire ( ne prend pas en compte directement un couplage avec la phosphorolyse d'ATP mais une force osmotique crée par un premier transport actif primaire, ici une pompe à proton ATPasique ) -> permet un transport du sucre de l'apoplasme vers le cytoplasme de la cellule compagne par ex. -> Nécessite de l'énergie sous forme d'ATP -> Transport unidirectionnel -> accumulation de saccharose dans la sève élaborée Voie de chargement symplastique : continuité cytoplasmique et flux unidirectionnel -> flux unidirectionnel avec une continuité cytoplasmique qui va se mettre en place -> passage direct par les plasmodesmes ( espèces ayant de nombreux plasmodesmes autour du complexe conducteur ) -> système de piégeage par polymérisation dans les cellules compagnes pour accumuler les sucres dans le phloème et éviter leur reflux -> conversion du saccharose en tri-saccharides dans les cellules intermédiaires -> galactose + saccharose = raffinose = trisaccharide -> le trisaccharide est trop gros pour repartir dans le phloème mais les plasmodesmes reliant la cellule compagne à la cellule criblée sont suffisamment larges pour le laisser passer

B) Déchargement au niveau des puits -> existence de voies de déchargement du phloème symplastiques et apoplastiques : le transport des assimilats doit être unidirectionnel -> déchargement : sortie du sucre depuis le complexe conducteur vers les cellules puits (cellules actives ayant besoin de sucres) Voie symplastique : utilisation rapide des assimilats ( sucres, acides aminés ) est nécessaire pour créer un gradient de concentration et maintenir le flux de sève -> voie courante chez les organes puits jeunes en développement ( comme les bourgeons ) Voie apoplastique : mécanismes de co-transports actifs assimilats/H+ pour l'export des assimilats du complexe conducteur vers la paroi et de la paroi vers les cellules puits -> organes de réserve C) Moteur de la circulation de la sève élaborée : modèle de Munch Modèle analogique : Protocole : Deux flacons reliés par un tube T1 contenant à leur base une membrane à dialyse hémiperméable à l’eau (comportement assimilable à un osmomètre) A : saccharose 10% + rouge congo B : eau pure Résultat : observation d’un courant de masse ou convectif qui s’atténue puis s’arrête au bout d’un moment. Interprétation : Les valeurs de potentiel hydrique varient de part et d’autre de la membrane. Un flux d’eau entrant apparait dans A. Le gradient de pression qui en résulte entraine le déplacement de l’eau et du colorant par convection.

Rappel : l'eau ne fait que circuler vers le haut dans le xylème Le transport de la sève élaborée a lieu par courant de masse ( phénomène passif, régi par gradient de pression ); les plaques criblées augmentent la résistance et propagent le gradient de pression. Chargement du phloème : -> diminution de ψs de la sève élaborée -> influx d'eau provenant essentiellement du xylème -> création d'une force de pression hydraulique positive -> l'énergie vient du transport actif des glucides, l'eau suit par osmose Déchargement du phloème :

-> augmentation de ψs de la sève élaborée -> efflux d'eau vers le xylème -> baisse de la pression hydrostatique

III) Échanges sources-puits et corrélations trophiques dans la plante :

Circulation multidirectionnelle des organes-sources vers les organes-puits variant selon les saisons/besoins et permettant les corrélations trophiques entre organes. Allocation carbone = devenir des assimilats dans l'organe source : -> utilisation : besoin métaboliques immédiats -> mise en réserve ( sous forme d'amidon ) -> exportation hors de la feuille : une feuille adulte exporte 50% du carbone qu'elle assimile La distribution entre les différents puits dépend de : - la force des puits = vitesse de consommation (ou de stockage) des assimilats x taille du puit - l'éloignement source-puit - la régulation hormonale de la partition Exemple du tubercule de pomme de terre qui peut devenir organe source ou organe puit selon les saisons. Ainsi la fication de carbone et d'azote varie selon le cycle de la pomme de terre ( en fonction de la surface foliaire présente ) P : organe puits S : organe source Flèche : flux de matière carbonée...