Chapitre 4 : Synapses PDF

Preview

Summary

cours de Denis Combes...

Description

La transmission synaptique I.

Introduction

Synapse : structure de contact entre un neurone (présynaptique) et une cellule cible (postsynaptique). Entre 2 neurones ou entre un neurone et un muscle. Le signal passe dans une seule direction. Des potentiels d’action dans le neurone présynaptique vont déclencher une réponse électrique (Em) du neurone postsynaptique.

Théorie réticulariste

Cette théorie : le signal va passer d’une cellule à l’autre car « tout » se touche.

Théorie neuronale

Cette théorie : Chaque neurone est indépendant, et que pour l’activité passe d’un neurone à l’autre il faudra un messager chimique.

Au final tout le monde avait raison car il existe 2 types de synapses sur la base de leur ultra structure et de leur fonctionnement.

Les

synapses électriques sont très présentes au stade embryonnaire, puis il y en a de moins en

moins. On a beaucoup plus de synapse chimique (utilisation d’un messager chimique = neurotransmetteur). Une expérience qui a démontré que un messager chimique est libérer par une synapse, dans le cas d’une synapse chimique : Expérience des deux cœurs en 1921. Potentiel postsynaptique : mis en avant par C. Scott Sherrington.

II.

Les principaux types de synapses a) Les synapses électriques : structure et propriétés

Nombreuses chez les Invertébrés (mollusque, annélides, arthropodes..) et chez certains vertébrés donc les Poissons et les Batraciens. Plus rare chez les vertébrés supérieurs (mais fonctionnellement important) 1ere démonstration par FURSHPAN & POTTER en 1959 chez l’écrevisse. En microscope électronique, on a démontré dans les synapses électriques l’existence de jonction GAP (zone particulière de moindre résistance électrique) Présence de protéines qui vont faire des connexons. Et les 6 connexines forment un connexons.

Les connexons traversent 4 fois la membrane : 4 segments transmembranaires.

Propriétés : -

Structure symétrique Fente synaptique étroite (3,5 nm) Continuité cytoplasmique entre cellules pré- et postsynaptiques Propagation électronique entre les membranes pré et post synaptiques Délai synaptiques très court (100-200µS) Peu sensibles aux agents pharmacologiques Bidirectionnelle ou unidirectionnelle

Rôles physiologiques : -

Neurotransmission très rapide Synchronisation de l’activité électrique d’une population de neurones Interaction métaboliques entre neurones pré- et postsynaptique Formation de groupes cellulaires fonctionnels au cours du développement

Certaines synapses électriques propagent le message électrique de façon unidirectionnelle Exemple : le comportement de fuite chez l’écrevisse.

Une fois ouverte on peut voir se ci à l’intérieur.

Axone géant qui fait des grands PA. On a réalisé une expérience avec des motoneurone et l’axone géant. Synapse rectifiantes : qui peut passer dans un sens très bien, mais dans l’autre sens très mal. Donc passe dans un seul sens !

b)Les synapses chimiques : structure et propriétés

Le neurone présynaptique c’est celui qui porte le messager chimique.

On observe un espace entre les 2 membranes.

Comparaison : membrane accolé pour la synapse électrique et non pour la synapse chimique

Les synapses peuvent se faire un peu partout, mais la majorité au niveau des dendrites.

Les jonctions neuromusculaires

Synapse neuro musculaire :

A retenir :

-

-

L’élément présynaptique est la terminaison axonale Le neurotransmetteur y est contenu dans des vésicules

La séquence des évènements

Exocytose : calcium dépendante. Un récepteur est sensible à un type de neuro transmetteur. Un Potentiel Post Synaptique (PPS) = variation de Em post synaptique déclencher par la fixation du neurotransmetteur sur ces récepteur.

On va montrer que simplement en dépolarisant la terminaison axonale  La variation de Em post synaptique = Potentiel Post Synaptiques (PPS)

Démonstration du rôle du calcium dans la transmission chimique

Le calcium déclenche l’exocytose. Si la concentration de Calcium augmente plus il y aura une libération de neurotransmetteur  donc dépolarisation. La cellule est dépolarisé plus les canaux seront ouvert = donc plus le calcium rentre  donc plus cela libère des neurotransmetteurs.

Devenir du calcium

A retenir : -

-

Un PPS est une variation du potentiel de membrane (Em) de la cellule postsynaptique déclenchée par la fixation du neurotransmetteur sur ses récepteurs. Si le PPS est dépolarisant, on le nomme PPS excitateur (PPSE) Si le PPS est hyperpolarisant, on le nomme PPS inhibiteur (PPSI)

L’effet du neurotransmetteur dépend :

-

Du type de neurotransmetteur libéré Du type de récepteur postsynaptique

Deux types de récepteur aux neurotransmetteurs :

Récepteur Ionotropique : déclenche un flux d’ions ; laisse passé les ions. Le récepteur est un canal donc cela se fait très rapidement. Récepteur métabotropique : cela déclenche tout un métabolisme, une cascade d’action  protéines. Un neurotransmetteur peut avoir les 2 types de récepteur. Savoir si c’est Excitateur ou inhibiteur : cela dépend du passage des ions à travers le canal. Ce qui compte, c’est la sélectivité ionique des canaux affectés par le neurotransmetteur

PPSE dans le premier cas, car ce sont des Na+ qui rentre dans la cellule.  Charges positives qui rentrent = PPSE GABA = il laisse passé du chlorure quand il se fixe.  Charges négatives qui rentrent = PPSI

Récept eur canal ionotropique : Réponse postsynaptique rapide Récepteur métabotropique : Réponse postsynaptique plus lente et durable. Métabotropique = le cœur est réguler par eux. A retenir : 1 récepteur  Spécifique d’un neurotransmetteur 1 neurotransmetteur  Plusieurs récepteurs (ionotroiques et/ou métabotropiques) Plusieurs récepteurs aux Gaba, à l’acétylcholine... par exemple Les synapses chimiques : Propriétés :

-

Structure asymétrique Fente synaptique large (30 à 50 nm) Neurotransmetteur libéré dans la fente synaptique Unidirectionnelle Délai synaptique de 0,3 ms à quelque ms Excitatrice ou inhibitrice Très sensible aux agents pharmacologiques (ils peuvent agir sur la synapse à tous les étages, ils peuvent être sur activer ou encore inhiber) Arrêt : recapture/ dégradation du neurotransmetteur

III.

Exocytose des neurotransmetteurs

Le cycle vésiculaire synaptique

1) Translocation des vésicules vers la membrane 4) fusion pour que les neurotransmetteurs rentre dans la cellule

L’exocytose est calcium dépendante

L’exocytose est calcium dépendant.

De très nombreuses protéines de la vésicule, du cytoplasme et de la membrane plasmique sont impliquées.

Quelques protéines vésiculaires

 Transport actif secondaires : pour être chargé en neurotransmetteur

Une vésicule peu avoir plusieurs neurotransmetteur. Synapsine I est une protéine importante qui est capable de se fixer au cytosquelette.  Accroché à l’actine

Grace au calcium elle change de forme pour être Trans loqué vers la membrane plasmique.

Synaptotagmine et Synaptobrévine = fixation aux protéines de la membrane plasmique. Le calcium change la formation des protéines pour qu’elles puissent s’associer entre elles et avec la membrane

Il y a des toxines qui peuvent attaquer les synapses et affecté l’exocytose

Les toxines bloquent l’exocytose des neurotransmetteurs. Elles agissent sur les protéines.

Ces toxines s’attaquent à deux types de synapses différentes.

Les toxines clostridales. Les toxines s’attaquent soit à l’une soit à l’autre des

neurones

Tout est en hyperexcitation, les muscles sont hyper contracté = cela peut être létale. Plus d’inhibition.

IV.

Elimination des neurotransmetteurs

Les neurones ne restent pas très longtemps dans la fente synaptique.

Une élimination efficace du Nt termine son action sur la membrane post synaptique par : -

Dégradation par enzymes dans la fente synaptique. Recapture du NT par des cellules gliales ou par le bouton synaptique. Diffusion hors de la fente synaptique

Les cellules Gliales auraient un rôle important dans le fonctionnement du système nerveux.

ACh Estérase : ACh

V.

Critères d’identification des neurotransmetteurs

Neurotransmetteur si et seulement si :

-

Présent dans la terminaison présynaptique

-

Présence d’un système de synthèse (enzymes) et des précurseurs chimiques au niveau présynaptique.

Remarque : si le NT est un peptide, il est synthétisé dans le soma :

-

La dépolarisation de la membrane présynaptique doit déclencher sa libération Existence d’un mécanisme d’inactivation rapide (fugacité) Action post synaptique produite aussi bien par la molécule endogée (conditions physiologiques) qu’exogène (conditions expérimentales) Modification de la conductance et/ou de la polarisation de la membrane post-synaptique (=formation d’un PPS)

VI.

Propriétés intégratives des synapses

Principe : Le neurone additionne algébriquement les influences reçues des autres neurones Sommation temporelle : Addition de tous les PPS très rapprochés dans le temps arrivent par une même synapse Sommation spatiale : Addition de tous les PPS qui arrivent simultanément sur le neurone par des synapses différentes. Exemple d’une synapse excitatrice :

Sommation temporelle : A chaque potentiel d’action il libère son neurotransmetteur qui se fixe sur des récepteurs et ça fait des PPS, puis un autre courant arrive et ainsi de suite. Sommation spatiale : même chose mais liée à plusieurs synapses. Sommation temporelle

Sommation temporelle une seule synapse, en PPSE dépolarisation puis PA, car ouverture de plusieurs canaux. En PPSI  repolarisation puis PA, car ouverture de plusieurs canaux. Diagramme bleu : Dès qu’on est sous le seuil il s’arrête donc on peut vraiment inhiber le neurone.

Le neurone peut recevoir des synapses excitateurs et inhibiteur à partir de là il va intégrer tous les informations.  il va faire la somme des 2.

Sommation spatiale

Sommation spatiale de PPSE et PPSI On va enregistrer par rapport à N3. Le neurone 3 fait la somme des 2 PPS. Il peut y arrivé que les 2 soient « compensé ».

Cela a donc une conséquence fonctionnelle.

Propriétés des PPS :

-

Ils peuvent se sommer (sommation temporelle ou spatiale) Ce sont des évènements LOCAUX (propagation électrotonique décrémentielle).  propage sur des très courtes distances, et de façons atténuées. C’est pour cela qu’on observe différentes taille de PPSE (cf schéma).

Constance d’espace (λ) = propriété de câble du neurone.  cf. chapitre 2.

La constance d’espace nous dit si la cellule va propager bien ou mal les éléments électrotoniques. Petite constance d’espace mauvaise propagation.  Il faudra sommer plusieurs potentiels pour avoir un PA. Grande constance d’espace bonne propagation.  On atteint le seuil donc PA....