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Controllo della locomozione...

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! CLASSIFICAZIONE DEI MOTONEURONI! ! I motoneuroni alfa innervano le fibre extrafusali. Dalla corteccia motoria è generato l'impulso motorio che viaggia attraverso le vie piramidali. Nel midollo il fascio piramidale entra nella sostanza grigia dove, a livello del singolo neurone, può prendere contatto direttamente con il motoneurone alfa o, in alternativa, fare prima sinapsi con un neurone intermedio e successivamente con il motoneurone. Sono responsabili della contrazione volontaria dei muscoli scheletrici.! I motoneuroni gamma innervano le fibre intrafusali altrimenti conosciute come fibre del fuso neuromuscolare. Sono per la maggior parte controllati dai sistemi extrapiramidali. Sono i più piccoli ed inviano le loro fibre ai fusi neuromuscolari, organelli responsabili del controllo della postura e di alcuni riflessi che poi andremo a vedere. A livello tendineo sono presenti gli organelli di Golgi, meccanocettori che contribuiscono al mantenimento del muscolo in una posizione ottimale per la contrazione e permettono di evitare che il tessuto muscolare subisca danni. Rispondono principalmente alla tensione sviluppata dal muscolo scheletrico durante una contrazione isometrica (in cui non c'è accorciamento muscolare), e causa un riflesso detto riflesso inverso da stiramento. Questo è l'opposto di quanto succede nei fusi neuromuscolari, che provocano una contrazione riflessa. Gli organi tendinei del Golgi sono costituiti da terminazioni nervose libere, intrecciate tra fibre di collagene all'interno di una capsula di tessuto connettivo. Quando il muscolo si contrae, i tendini agiscono da componente elastica e vengono stirati durante la fase isometrica della contrazione. La contrazione sottopone a una certa trazione le fibre di collagene nell'organo di Golgi, determinando una pressione sulle terminazioni sensoriali dei neuroni afferenti e causando la loro attivazione. L'attivazione dell'organo tendineo del Golgi eccita degli interneuroni inibitori nel midollo spinale, che a loro volta inibiscono i motoneuroni alfa che innervano il muscolo, quindi la contrazione muscolare diminuisce o cessa. Nella maggior parte dei casi, questo riflesso rallenta la contrazione muscolare quando la forza di contrazione aumenta. In altri casi, gli organi tendinei del Golgi prevengono l'eccessiva contrazione che potrebbe danneggiare il muscolo.! L’alfa motoneurone è diretto al muscolo, alle fibre extrafusali, quelle che si contraggono e muovono attivamente i muscoli e le articolazioni di conseguenza, invece i motoneuroni gamma portano le fibre all’estremità del fuso neuromuscolare; ci sono altri neuroni bipolari che sono siti alle radici dorsali, sensitivi, che inviano le proprie fibre agli organelli di Golgi. Le fibre nervose di tipo I sono di grande diametro ed a condizione più rapida mentre le fibre di tipo II sono a conduzione più lenta. Esistono diversi tipi di motoneuroni alfa e hanno funzioni diverse: quelli più piccoli sono detti tonici e hanno il controllo degli atti che richiedono meno forza e scaricano minore frequenza,! 1! l’opposto ovviamente si verifica nei motoneuroni alfa di grandi dimensioni diretti ovviamente a muscoli più grandi che richiedono l’attivazione di più fibre; sviluppano una potenza muscolare maggiore in un lasso di tempo ristretto. Pensate ad esempio all’attivazione di un quadricipite e a quanto possa differire dall’attivazione di uno dei muscoli della mano.! Un concetto che invece serve sia a livello midollare ma anche per altre aree del sistema nervoso e del cervelletto è la cosiddetta inibizione di corrente.! Gli interneuroni hanno al 99% una trasmissione di tipo inibitorio e agiscono mediando la terminazione dell’impulso nervoso, e usano come neurotrasmettitori l’acido gammaamminobutirrico (GABA) e la glicina, anche se esiste una minima popolazione di interneuroni neuromodulatori che usano l’amminoacido eccitatorio glutammato o che rilasciano acetilcolina. Gli interneuroni gabaergici esercitano il loro effetto funzionale iperpolarizzando gruppi di neuroni principali attraverso l’apertura dei canali ionici permeabili al clorobicarbonato o agli ioni potassio

a livello del neurone post-sinaptico. Gli interneuroni del midollo spinale possono usare glicina, o GABA e glicina, per inibire i neuroni principali, mentre gli interneuroni corticali o dei gangli della base possono rilasciare vari neuropeptidi oltre al GABA. Stimoleranno il motoneurone alfa a livello del corno inferiore che inviando il suo impulso al muscolo contemporaneamente ecciterà la cellula di Renshaw inibitoria che ritornerà alla sua fibra a livello del corpo dello stesso motoneurone con gli altri motoneuroni circostanti e la inibirà. Questo serve in primo luogo a terminare l’azione, quindi quando parte l’impulso al secondo motoneurone, e in secondo luogo può servire ad avere una limitazione dell’impulso esclusivamente dove la fibra è stata eccitata e non a quelle circostanti, per cui le fibre anziché tornare al corpo del motoneurone alfa si dirigono nella sezione circostante.! DA RICORDARE: A livello del SNC il principale neurotrasmettitore inibitorio è il GABA, A livello del midollo spinale il principale neurotrasmettitore inibitorio è la glicina. Tutti e due sono permeabili al cloro. La funzione di un recettore inibitorio risiede nell’iperpolarizzazione della membrana.! 3! La funzione dei fusi neuromuscolari riguarda invece il mantenimento della postura. Già in condizioni di riposo, la loro porzione intermedia è sufficientemente stirata per indurli ad inviare impulsi nervosi, che affidano alle fibre sensitive. Nel midollo spinale tali fibre contraggono sinapsi direttamente con i motoneuroni alfa deputati all'innervazione dello stesso muscolo da cui sono partite. Grazie a questa attività basale il muscolo a riposo mantiene, sempre e comunque, un certo grado di tensione, definito "tono muscolare".! Sono fondamentalmente sensori che servono a trasmettere informazioni sullo stato di tensione del muscolo e anche sulle variazioni che avvengono in acuto. Come vedremo, ci sono degli impulsi da loro provenienti che sono tonicamente attivi e in base alla frequenza di scarica segnalano la posizione del muscolo, che può anche essere contratto in maniera isometrica, quindi non muovendosi attivamente, ma questi impulsi arrivano comunque; altri invece segnalano solamente variazioni di questi parametri attivandosi quindi solo nei momenti in cui il movimento si sta realizzando, o al contrario quando si ferma gli impulsi si fermano.! Per non fare confusione è necessario fare un chiarimento, in questa lezione io vi parlerò di fibre intendendo le fibre muscolari che sono extrafusali e intrafusali, e le fibre sensitive che invece sono nervose, bisogna che questo concetto non sia scontato e che sia chiara la differenza.! 4! Quelle a cui ora ci riferiamo sono le fibre muscolari intrafusali alle quali sono collegate fibre sensitive che possono essere di diverso tipo, in questo caso abbiamo le fibre della catena nucleare così definite per il loro aspetto anatomico, sono le più laterali e le vedete disposte in sequenza a catena con le file di nuclei. Poi abbiamo le fibre a sacchetto che invece sono microscopicamente come un agglomerato di nuclei e hanno un’azione differente.! Le fibre della catena convogliano principalmente in base alla posizione del muscolo nello spazio, le altre invece trasmettono informazioni in merito alla velocità in cui si svolge il movimento.! La risposta delle fibre sensitive (quindi adesso non parliamo più di fibre muscolari) all’allungamento passivo muscolare che convogliano le afferenze al midollo in contatto con le fibre muscolari intrafusali, causa un cambio della frequenza di scarica delle fibre a sacchetto che hanno una risposta sia fasica che tonica, il che significa che comunicano che il muscolo si sta muovendo, il cambio di scarica tonica invece sta a significare che il muscolo non è tornato nello stato di riposo ma è rimasto nello stato di estensione. Le fibre della catena nucleare hanno solo una risposta tonica, quindi danno informazioni solamente in merito alla posizione; non scaricano in maniera fasica ma cambiano solo la frequenza di scarica in relazione alla posizione del muscolo. Questa è la risposta delle fibre sensitive in assenza di stimolazione dei motoneuroni gamma, in relazione a ciò che diremo successivamente.! Ora che abbiamo chiarito le strutture sensoriali responsabili dei riflessi a livello muscolare

vediamo come questi avvengono.! 5! I riflessi sono la risposta riproducibile e involontaria a uno stimolo periferico (cioè percepito dagli organi di senso) che, recepito da due o più neuroni, genera un comando inverso che raggiunge un organo periferico che attua la risposta allo stimolo. Si tratta quindi di un percorso in due sensi, una sorta di circuito che vede tre elementi: l’organo recettore, che percepisce lo stimolo, le fibre nervose sensoriali, che trasmettono il messaggio al sistema nervoso centrale, e l’organo effettore, che realizza il movimento. Il percorso di trasmissione, ovvero la via di conduzione nervosa, è detta arco riflesso.! RIFLESSO SEMPLICE! Il riflesso più semplice è quello mono sinaptico che prevede una componente sensitiva, in questo caso a livello del fuso neuromuscolare. Un nervo arriva al ganglio della radice dorsale che essendo una cellula bipolare invia un altro prolungamento al motoneurone e attraverso il nervo motorio vengono raggiunte le fibre extrafusali che mettono in atto la risposta di contrazione! Il significato del riflesso da stiramento è quello di difendere il muscolo dallo stiramento passivo, non è il muscolo che si contrae attivamente ma è un agente esterno che lo stira per cui il fuso neuromuscolare reagisce per riportare le fibre alle lunghezze di partenza. Questa è la versione semplice di questo processo che fa capire il riflesso neurosinaptico, tuttavia nella realtà ciò che avviene è la coordinazione tra i muscoli agonisti che subiscono la perturbazione e i muscoli antagonisti. L’informazione proveniente dal muscolo raggiunge l’antagonista attraverso un interneurone! 6! inibitorio che inibisce i motoneuroni che inviano le loro fibre all’antagonista; se queste si contraessero non si avrebbe movimento, l’unico modo per avere un movimento attivo è silenziare l’antagonista per riportare le fibre alla posizione originaria.! Il riflesso del muscolo antagonista è bisinaptico, ed è più o meno ciò che accade a livello dell’organo del Golgi di cui ora parleremo.! Un piccolo accenno di patologia: in molte condizioni patologiche ci sono delle afferenze che arrivano da centri superiori. Essendo noi esseri complessi e quindi regolati da un sistema nervoso centrale, nel momento in cui alcuni meccanismi sono compromessi si verifica un’azione rebound ciclica: l’antagonista cerca di contrastare il movimento indotto a livello dell’agonista, non ci riesce, fa troppo e ricomincia il ciclo, questo banalmente è il tremore del morbo di Parkinson in cui la compromissione di alcuni centri superiori fa venir meno il controllo modulatorio dei centri regolatori che quindi scaricano a loro volontà ogni qual volta vengono eccitati da uno stimolo che non dovrebbe attivarli in condizioni normali. RIFLESSO TENDINEO DEL GOLGI! Il riflesso che invece prende luogo a livello degli organi tendinei del Golgi ha un’azione opposta al fuso neuromuscolare che è sensibile allo stiramento delle fibre, in quanto è sensibile all’eccessiva tensione muscolare. Ha la funzione di difendere il muscolo dal distaccamento delle fibre tendinee per uno stiramento troppo intenso in troppo poco tempo. Questo meccanismo deve prevedere che ci sia un interneurone inibitorio tra il neurone sensitivo e il motoneurone: la risposta da ottenere a livello del muscolo sarà di rilasciamento, quindi quando Golgi viene attivato la cellula sensitiva attiva a sua volta l’interneurone inibitorio il quale silenzia ogni risposta nel motoneurone che stava inducendo la contrazione giudicata pericolosa.! Questi riflessi sono parzialmente indipendenti dai centri superiori il che vuol dire che idealmente se il cervello non esistesse e ci fosse solo il midollo collegato al sistema muscoloscheletrico i riflessi sarebbero conservati, ma senza calibrazione dell’intensità.! 7! Ci sono alcuni riflessi che hanno bisogno dell’elaborazione dai centri superiori e molte delle informazioni che vengono raccolte dalle fibre sensitive a livello midollare vengono inviate al

cervelletto, a questo punto attraverso il talamo l’informazione raggiunge la corteccia e poi ritorna nuovamente al midollo, questo riflesso è più lungo quindi anche più tardivo. Lo vediamo tramite l’elettromiografia, l’elettrodo è infilato direttamente nel muscolo del paziente, evochiamo un riflesso e vediamo le due fasi.! La prima a breve latenza data dai circuiti spinali i quali hanno un arco riflesso che non richiede i centri superiori e una seconda fase della risposta o ad ansa lunga che ha una latenza maggiore.! RIFLESSI SPINALI I riflessi spinali sono ancestrali e non c’è possibilità di calibrazione e di adattamento, tendono ad evitare immediatamente uno stimolo nocivo anche se non è detto che se io cado e mi si attivano i riflessi io smetto di cadere, i centri superiori in quella frazione di secondo cercano di compensare ulteriormente il mio programma motorio quindi inizialmente ed involontariamente cerco di mantenere l’equilibrio, poi prende il sopravvento un aggiustamento corticale, da questo momento quello che rimane è il movimento volontario.! 8! FUNZIONALITÀ DEI MOTONEURONI! Per il mantenimento di una postura corretta è necessario che il fuso neuromuscolare funzioni ed abbia coscienza di qualsiasi stato di tensione e lunghezza muscolare, siccome anche le fibre intrafusali devono seguire l’attività delle extrafusali è necessario che anche queste siano innervate. Esistono due attività dei motoneuroni gamma che possono aumentare la sensibilità del fuso neuromuscolare agli stimoli, se in un esperimento ideale togliessimo l’afferenza gamma durante l’allungamento passivo e l’adattamento alla nuova posizione vedremmo un inizio di attività ma non tanto efficiente. I motoneuroni alfa e gamma in una condizione ottimale lavorano all’unisono, se ad esempio si contraessero solo le fibre extrafusali, le intrafusali verrebbero accartocciate e la fibra sensitiva non riuscirebbe a trasmettere in maniera efficace la variazione della lunghezza muscolare: la scarica quando la fibra non è contratta sarà nulla, silenziata.! Quando invece si co-attivano alfa e gamma la fibra intrafusale assume la lunghezza idonea per rispondere allo stimolo anche se il muscolo è contratto: la risposta delle fibre sensitive ricompare. Gamma serve come sensore dell’attività di Alfa per far sì che la fibra intrafusale sia in grado sempre di rispondere allo stato di tensione e di lunghezza del muscolo, cosa che da sola non è in grado di fare.! 9! CONTROLLO DELLA POSTURA Per il controllo della postura non è sufficiente l’attività riflessa, sono necessari altri meccanismi che prevedono l’integrazione di segnali del cervelletto, dei centri superiori e della corteccia. Ci sono due sistemi che intervengono, i sistemi delle vie mediali e i sistemi delle vie laterali.! SISTEMA DELLE VIE MEDIALI! Porta al midollo influenze dei nuclei vestibolari e cerebellari, i primi controllano la posizione del capo quindi è normale che gli adattamenti della postura debbano seguire la posizione del capo nello spazio, anche la sostanza reticolare invia delle sue efferenze a livello dei neuroni spinali. Tutti questi sistemi si dirigono verso i neuroni che controllano i grandi muscoli del tronco integrando le informazioni dei centri superiori per una postura corretta. Agiscono sui muscoli antigravitari perché sono quelli che in condizioni normali contribuiscono alla stazione eretta e al mantenimento della postura.! SISTEMA DELLE VIE LATERALI! Costituito principalmente dal tratto rubrospinale che si origina dal nucleo rosso del mesencefalo. Le fibre rubrospinali dopo aver attraversato il bulbo decorrono nella parte dorsale delle colonne! 10! laterali del midollo spinale e terminano a livello del gruppo dorsolaterale dei motoneuroni che innervano i muscoli distali degli arti. Questi muscoli sono utilizzati per i movimenti fini.! IL NUCLEO ROSSO Riceve delle afferenze dalla corteccia e dal cervelletto quindi per come è collegato con il resto del sistema nervoso può funzionare come una sorta di fascio bilaterale

secondario (inteso come esempio, non lo troverete scritto sul libro perché nozionisticamente non è vero). È stato visto che alcuni animali che avevano lesioni del fascio piramidale inizialmente non riuscivano a mettere in atto movimenti delle estremità, soprattutto delle parti più distali. Il fascio rubrospinale ha più o meno gli stessi bersagli che hanno le grandi vie ascendenti motorie solo che sembra che sia più ancestrale quindi non riesce da solo a controllare i movimenti fini delle estremità: in alcuni pazienti dopo lunghi periodi da una lesione severa del fascio piramidale si riusciva a riguadagnare solo un parziale controllo dei movimenti di precisione dopo una lunga riabilitazione e rieducazione grazie, in base a quanto si pensa, al nucleo rosso che in piccola parte è in grado di compensare i danni alle vie piramidali.! ALTERNANZA DEI MOVIMENTI NELLA LOCOMOZIONE! Nonostante ovviamente ci siano influenze di tipo volontario, esistono dei meccanismi a livello spinale che coordinano i diversi motoneuroni coinvolti nel ciclo di alternanza tra appoggio e oscillazione. Non dobbiamo infatti sforzarci troppo per pensare volontariamente a quale muscolo! 11! attivare, questi circuiti che per la maggior parte sono ancora poco chiari sono posti nella zona intermedia del midollo spinale.! Gli interneuroni della zona intermedia creano un circuito grazie al quale quando è attivo il muscolo estensore arrivano afferenze inibitorie sui muscoli antagonisti che sono in fase di riposo. Quello che ne risulta è la contrazione dei vari muscoli che si alternano partendo dalla fase pressoria, poi si passa alla fase di estensione, di nuovo pressoria eccetera. Le afferenze sensitive permettono lo switch tra le fasi, quindi se il piede è in appoggio quel segnale sensitivo contribuisce all’avviamento della fase successiva della locomozione quindi al passaggio dalla fase di appoggio alla fase di oscillazione. Ovviamente questi sistemi non sono presenti solo su una porzione di midollo ma sono incolonnati in lunghezza: l’automatismo può partire da una parte prossimale ad esempio del quadricipite ma poi arriva anche ai muscoli distali quindi i sistemi non sono isolati ma c’è una intera zona midollare che percorre tutte le parti interessate alla locomozione che sono interconnesse per mezzo di questi interneuroni, mezzi tramite i quali il midollo riesce a realizzare l’alternanza di movimenti. Esistono delle regioni che agiscono su queste strutture e che sono capaci di terminare gli automatismi perché è normale che ci sia anche un controllo volontario sulla locomozione; in particolare si sono individuate delle zone a livello mesencefalico, subtalamico e a livello corticale che ovviamente contribuiscono al controllo volontario. L’attività motoria ritmica dipende dai centri tronco encefalici che controllano meccanismi specifici spinali. MLR (mesencephalic Locomotor Region) manda impulsi al MS che organizzano l’alternanza del passo attraverso la via reticolospinale ventrale. In sintesi esistono dei circuiti automatici a livello midollare ma i centri superiori regolano in maniera più fine questo tipo di movimento.! 12! SHOCK SPINALE Ci interessa ai fini della comprensione del ruolo del midollo nella postura. In caso di gravi lesioni in fase iniziale a livello del midollo vi è la soppressione totale dei riflessi. Il midollo danneggiato reagisce in questo modo, ma la risposta più probabile dopo la stabilizzazione del paziente e quindi della lesione è una ipereccitabilità dei riflessi perché nonostante il centro superiore in questa situazione ideale è completamente scollegato dal midollo, ci sono dei circuiti che non dipendono assolutamente dalle influenze cerebrali.! NUCLEI DELLA BASE! I neuroni che si trovano a questo livello hanno un aspetto simile ai motoneuroni per cui a volte vengono indicati come motoneuron like cells, tutto insieme è indicato come corpus striatum. Una confusione che in genere si ...