División macroscópica del sistema nervioso Wiki Neurociencias PDF

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Actividad 3. División macroscópica del sistema nervioso. Introducción El estudio del desarrollo de los seres vivos desde su concepción, es decir, desde la fecundación del óvulo por el espermatozoide hasta la fase adulta, es estudiado p la ontogénesis; la rama de la biología que proviene del griego ontos -el ser-, y genes, -origen-. El sistema nervioso controla la comunicación del organismo. Cada pensamiento, acción o emoción es un reflejo de su actividad. Se comunica con las células del organismo mediante impulsos eléctricos, que son rápidos y específicos, y que generan respuestas casi instantáneas.El sistema nervioso, dentro de su complejidad, mantiene una organización donde considera la información de los cambios internos y externo; a través de éstos genera cambios en músculos o glándulas. Para desempeñar su función, utiliza millones de receptores sensitivos para controlar los cambios que tienen lugar dentro y fuera del organismo. Estos cambios se denominan estímulos, de los cuales se obtiene información llamada aferencias sensitivas. Procesa e interpretalas aferencias decidiendo cómo proceder, es decir, realiza un proceso de integración. A continuación emite una respuesta activando los músculos o glándulas mediante las eferencias motoras. El Sistema nervioso (SN) se divide en: Sistema nervioso central (SNC).- Constituido por la medula espinal y el encéfalo. Sistema nervioso periférico (SNP).- Incluye nervios craneales y raquídeos con sus ramas. Sistema nervioso autónomo (SNA).- Formado por neuronas que enervan al músculo liso y cardíaco mientras otra parte interactúa con el medio ambiente.

Morfogénesis temprana del SNC La morfogénesis temprana del Sistema Nervioso Central, partimos deun estado bilaminar del cigoto (en el hombre esta fase corresponde con la segunda semana d desarrollo). Esto es, el disco embrionario (conjunto de células que formarán el embrión) está constituido por 2 láminas celulares superpuestas, que denominaremos epiblasto e hipoblasto (epi = encima; hipo = debajo). El epiblasto forma el suelo de la vesícula amniótica o amnios y el hipoblasto constituye el techo de la vesícula vitelina (Figura 1). El epiblasto contiene el material celular destinado a formar el ectodermo, el mesodermo y el endodermo prospectivos, mientras que las células de hipoblasto desencadenan inductivamente el proceso de gastrulación, pero quedan luego excluidas del embrión propiamente dicho (Puelles, Martínez y Martínez (2008).

Figura 1. Disco embionario bilaminar (Puelles et al., 2008). Cierta información genética materna, contenido inicialmente en el citoplasma del óvulo en forma de diversas proteínas y moléculas de ARN mensajero, ha quedado distribuida de forma desigual en las distintas regiones del disco embrionario durante el proceso de segmentación del óvulo. Concentraciones diferentes de estos factores maternos entre las células embrionarias confieren características peculiares a cada región del cigoto. Esto se va a traducir en una lectura diferencial del genoma y, con ello, la liberación de señales que organizan el proceso de regionalización del embrión y sus órganos. La información posicional se traduce en una polarización incipiente del disco embrionario. Puede determinarse experimentalmente la existencia de un eje de simetría bilateral, con sus correspondientes extrem cefálico y caudal ya establecidos (Fig. 1) (Puelles et al., 2008).

Formación del disco germinal: ectodermo, mesodermo y endodermo. La formación de un organismo tan complejo como el del ser humano es un proceso retardado en el tiempo. A partir de dos células haploides y tras el proceso de fertilización, se empieza una fase de reproducción celular, desde la “mórula” que se origina de las primeras reproducciones celulares en el óvulo, hasta formar la “blástula”, que es un cuerpo esférico compuesto por 128 células. Después de su implantación en el útelo empieza a recibir nutrientes a través de la incipiente placenta. Han transcurrido solamente dos semanas de gestación y el óvulo fecundado, a través de la división mitótica, se ha transformado en un embrión. En ese tiempo (dos semanas) se empiezan a dar una diferenciación de células formándose el disco germinal o embrionario (Gazzaniga, 2014). La blástula, así formada tiene tres líneas de células que darán paso a tres capas:

Ectodermo, que dará origen al Sistema Nervioso, la piel, el lente del ojo, el oído interno y el cabello. Mesodermo, que dará lugar al sistema esquelético y músculos voluntarios. Endodermo, que formará el intestino y los órganos digestivos. De un solo óvulo fertilizado, surgirá un organismo formado por miles de millones de células con funciones especializadas (Gazzaniga 1998).

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A medida que avanza la implantación del blastocisto aparece un pequeño espacio en el embrioblasto. Este espacio es el primordio de la cavidad amniótica. Pronto l células amniógenas (amnioblastos) se separan del epiblasto y forman el amnios, que cierra la cavidad amniótica. Al mismo tiempo ocurren cambios morfológicos de embrioblasto que dan lugar a que se forme una placa bilaminar y plana, casi circular de células(Fig.2). El disco embrionario, compuesto por dos estratos: El epiblasto,la capa más gruesa que se compone de células cilíndricas altas relacionada con la cavidad amniótica. El hipoblasto, que consta de pequeñas células cuboides adyacentes a la cavidad exocelómica.

Figura 2.

El desarrollo rápido del embrión a partir del disco embrionario durante la tercera semana se caracteriza por: Aparición de la estría primitiva. Desarrollo de la notorcorda. Diferenciación de las tres capas germinativas.

Gastrulación: Formación de las capas germinales.

 La gastrulación es un proceso formativo de las tres capas germinales o germinativas, precursoras de todos los tejidos embrionarios; se establece también la orientación axial del embrión. Durante la gastrulación, el disco embrionario bilaminar se transforma entonces en un disco embrionario trilaminar. Hay cambios profundos de la forma celular, reordenación, movimientos y cambios en las propiedades adhesivas que favorecen la gastrulación. Es el comienzo de la morfogenia(desarrollo corporal). El primer signo morfológico de la gastrulación comienza con la formación de la estría primitiva en la superficie del epiblasto del disco embrionario. Durante este período se puede denominar gástrulaal embrión. Cada una de las tres capas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo, da origen a tejidos y órganos específicos. Ectodermo embrionario.- Da lugar a la epidermis, los sistemas nerviosos central y periférico, los ojos y los oídos internos y, en forma de células de la cresta neural, muchos tejidos conjuntivos de la cabeza. El ectodermo es una de las primeras capas que se forman en el proceso trilaminar y es derivada del epiblasto. Esta capa da lugar a las siguientes dos capas, mesodermo y endodermo. Por otro lado, el ectodermo dentro de unas de sus funciones será formar parte de las paredes del saco amniótico, por lo cual un grupo de células que parten de la periferia del ectodermo denominadas amniocitos, se dispondrán a cerrar la cavidad que impide o que concentra el liquido amniótico. Las células ectodérmicas se definen por dos zonas: El ectodermo neural, que va desde el polo embrionario craneal al polo caudal, será la parte que contiene las células que darán lugar al sistema nervioso. El ectodermo no-neural, está conformado del resto de la superficie ectodérmica que lo formaran fundamentalmente las células que se encargaran de la capa de la piel, epidermis. Endodermo embrionario.- Es el origen de los revestimientos epiteliales de las vías respiratorias y alimentarias (tubo digestivo), incluidas las glándulas que se abren al tubo digestivo y las células glandulares de los órganos asociados como el hígado y el páncreas. Mesodermo embrionario.- Da lugar a todos los músculos esqueléticos, las células sanguíneas y el revestimiento de los vasos sanguíneos, todas las capas muscular lisas viscerales, los revestimientos sedosos de todas lascorporales, los conductos y los órganos de los sistemas reproductor y excretor, y lamayor parte del sistema cardiovascular. En el tronco, es el origen de todos los tejidos conjuntivos,incluyendo el cartílago, los huesos, los tendones, los ligamentos, la dermis y el estroma (tejido conjuntivo) de los órganos internos. : El mesodermo ubicado en los laterales de la notocorda presenta un proceso morfogenético basado en una división en tres sectores: Mesodermo para-axial: se caracteriza por su división en sentido céfalo-caudal, dando origen a acúmulos celulares localizados en cada lado de la notocorda y de est forma se forman los pares de somites. Mesodermo intermedio: Esta familiarizado con el desarrollo de los riñones y con las vías urinarias. Mesodermo lateral: forma laminas celulares que a su vez se dividen en dos capas 1)una en relación con el ectodermo (hoja somatopleura) y otra en relación con el endodermo (hoja esplacnopeura). Cada hoja de mesodermo lateral se fusionará con la del lado opuesto a nivel de la línea media del embrión, ya que éste se va plegando en sentido látero-medial formando el cuerpo embrionario. De este modo se constituye la cavidad celómica, que en el organismo adulto determinará la formación de las serosas (pericárdica, pleural y peritoneal). (López,2013. P.33)

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src="https://enlinea.iztacala.unam.mx/2021-1/pluginfile.php/29362/mod_wiki/attachments/50/Formaci%C3%B3n%20endodermoectodermomesodermo.png? time=1604902731611" alt="" class="img-responsive atto_image_button_text-bottom" width="387" height="485"> (Moore, Persaud, Torchia, 2013)

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El primer signo morfológico de la gastrulación es la formación de la línea primitiva en la superficiedel epiblasto del disco embrionario. Hacia el comienzo de la tercera semana aparece una banda lineal y gruesa de epiblasto (línea primitiva) caudalmente en el plano medio de la partedorsal del disco embrionario. La línea primitiva es el resultado de la proliferación y el movimiento de las células del epiblasto hacia el plano medio del disco embrionario. A medida quela línea primitiva aumenta su longitud a consecuencia de la adición de células en su extremo caudal, su extremo craneal prolifera y forma el nodo primitivo (Fig.A-B). Tan pronto como la línea primitiva comienza a producir células mesenquimales, el epiblasto se denomina ectodermo embrionario. Algunas células del epiblasto desplazan el hi- poblasto y forman el endodermo embrionario. Las células mesenquimales producidas por la línea primitiva se organizan al poco tiempo formando una tercera capa germinal, el mesodermo intraembrionario o embrionario, que ocupa la zona entre el hipoblasto previo y las células del epiblasto. 

La línea primitiva forma activamente el mesodermo a través del ingreso de células hasta los primerosmomentos de la cuarta semana; después, la producción del mesodermo se reduce. El tamaño relativo de la línea primitiva disminuye y se acaba convirtiendo en una estructura insignificante que selocaliza en la región sacrococcígea del embrión . Normalmente, la línea primitiva muestra cambios degenerativos y desaparece hacia el final de la cuarta semana (Fig.3).

Fig.3

En la siguiente figura podremos observar otra representación de los movimientos descritos con anterioridad.

Figura 4. Esquema de los movimientos celulares de la gastrulación (Puelles et al., 2008).

Tema 2: Formación y cierre de la placa Neural ¿Qué es el tubo neural? Uno de los elementos más importantes del desarrollo fetal es el tubo neural, estructura que se forma durante la gestación y que es la antecesora inmediata del sistema nervioso, la cual se hace cargo de generar los diferentes elementos que forman parte de él. Estas partes son, principalmente, el cerebro, la médula espinal, entre otros.

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¿Cómo se forma la placa neural?

Una porción de lacapa germinal ectodermo, se determina para convertirse en la placa neural y después en el tubo neural en un proceso llamado neurulación. Cuando la placa empieza a sufrir algunos cambios, ocurre en la región dorsal del embrión entre la membrana bucofaríngea y el nodo primitivo. Ésta se va realizando a partir de la tercera semana, cuando está concluyendo la gastrulación. Se lleva a cabo cuando la notocorda en desarrollo y el mesodermo adyacente estimulan al ectodermo que está encima de ellos, lo que provoca que se engruese, formándose así la placa neural.

La neurulación se presenta en dos formas: la neuralización primaria, que se da en la parte anterior a la placa, y la neuralización secundaria, que se localiza en la parte más posterior de la placa. Vayamos lentos y por partes, y expliquemos cada una de estas fases de la ya mencionada neuralización: NEURALIZACIÓN PRIMARIA: Tras la fecundación se forma el cigoto, el cigoto se divide sucesivamente, convirtiéndose en un conjunto de células denominadas mórula. Posteriormente a este, se forma la blástula. Esta blástula se divide en tres capas, el endodermo, mesodermo y ectodermo. Cada una de estas capas, ya están anteriormente explicadas, pero el que más nos interesa saber en este apartado, es acerca del ectodermo, puesto que a partir de éste, se desarrolla el sistem nervioso, tanto el central y periférico. La notocorda se localiza en el mesodermo, envía señales a las células que se encuentran a su alrededor. Las que no reciben señales se transforman en la placa neural o neuroectodermo, estas células son un conjunto que se especializan en funciones nerviosas. La palabra placa hace referencia al aspecto aplanado del neuroectodermo.

Notocorda: estructura derivada del mesodermo axial, que propician la proliferación de estas células neuroectodermales para transformarse en un engrosamiento denominado placa neural posteriormente estas células notocordales, durante la gastrulación, liberan un factor denominado Proteína-4 de la Morfogénesis del Hues (BMP4). Esta sustancia evocadora induce a la placa neural para generar la diferenciación en el surco neural. A continuación y bajo la influencia de otro evocador el Factor Nuclear Hepático-3beta (HNF-3beta), la notocorda secreta la Noggina y la Chordina, ambos factores influyen de manera notoria para que prosiga la diferenciación del neuroectodermo en el surco y el tubo neural. (Montalvo) La neurulación primaria consiste en la proliferación de células nerviosas en la placa neural. Estas hacen que la placa se transforme en tubo neural, un paso muy importante para el desarrollo del organismo del ser humano.

NEURULACIÓN SECUNDARIA:En esta etapa el neuroporo posterior se cierra en la parte subterminal en la placa neural y en la parte final del tubo neural se lleva a cabo la neurulación secundaria. Consiste en la invaginación directa del tejido sólido de la placa neural, que por lo tanto parece una varilla, que no forma un surco ni un tubo neural, como sucede durante la neurulación primaria. Cuando esta parte de la placa neural se invagina, queda cubierto por ectodermo, igual que el resto del tubo neural. Después, por muerte celular programada o apoptosis, las células del centro de la placa desaparecen y por cavitación, se forma la luz del tubo, que se continúa con la que se originó durante la neurulación primaria, por invaginación y plegamiento de la placa neural.

El cierre del tubo neural se inicia en la región posencefálica y desde allí progresa, generando dos neuroporos (anterior y posterior) en los extremos del tubo. El neur poro anterior se cierra desde sus dos extremos: la zona α (posencefálica) y la zona β (prosencefálica) situada en el extremo cefálico de la placa neural. Ambas zonas de cierre se desplazan una hacia la otra y se encuentran en la placa comisural (en la lámina terminal embrionaria), aproximadamente el día 24. La zona de cierre del neuroporo posterior se desplaza en sentido caudal y se cierra el día 26.

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¿Que importancia tiene la neurulación secundaria? La neurulación secundaria es muy importante porque se ha observado que, si no se invagina la placa neural en esta zona, se produce la espina bífida expuesta a niv lumbosacro, y estos niños, en general no sobreviven.

DEFECTOS DE LA NEURULACIÓN La neurulación es fundamental para el ser humano. Sin embargo, en él a veces pueden producirse alteraciones y mutaciones que tiene consecuencias en el desarrol del feto. ESPINA BÍFIDA: Es uno de los defectos más comunes. Esta alteración supone la existencia de una parte en el que el tubo neural no termina de cerrarse completamente, y esto provoca de que los nervios y la médula de la columna vertebral no se protejan correctamente.  ANENCEFALIA: Aquí observamos que la parte caudal del tubo no se ha cerrado por completo. Esta alteración suele ser incompatible con la vida, y no es extraño que se produzcan abortos o teniendo una esperanza de vida muy breve tras nacer. Los sujetos anencefálicos no pueden realizar funciones cognitivas y sensoriales compejas.

ENCEFALOCELE: Alteración producida por problemas durante el cierre del extremo rostral del tubo neural. Equivalente a la espina bífida en el cráneo, supone la existencia de un protrusión par parte del contenido del cerebro hacia el exterior del cráneo, presentado generalmente una especie de saco o bulto en la cabeza. En mayoría de casos se generan alteraciones cognitivas.

En el siguiente esquema observamos la placa neural y su plegamiento con formación del tubo neural. A, Vista dorsal de un embrión de aproximadamente 17 días. B, Sección transversal del embrión en la que se muestra la placa neural y el desarrollo inicial del surco neural y los pliegues neurales. C, Vista dorsal de un embrión de aproximadamente 22 días. Los pliegues neurales se han fusionado frente a los somitas cuarto a sexto, pero permanecen sin fusionarse en los dos extremos. D a F, Secciones transversales del embrión en los niveles mostrados en C, donde se ilustra la formación del tubo neural y su separación del ectodermo de superficie.(Moore, Persaud, Torchia, 2013)

Aquí podemos observar de una forma detallada el proceso de formación y cierre de la placa neural

Las células ectodérmicas de la superficie dorsal (en la parte superior) forman la placa neural y mientras van desarrollando los bordes la placa empujan hacia arriba como en un movimiento “envolvente” generando el “surco neural” que eventualmente puede cerrarse dando paso al tubo neural. El tubo neural posee dos orificios en los extremos (neuróporos) y mientras en el extremo anterior se forma el cerebro primitivo de tres espacios, en el posterior se forman una serie de segmentos qu

forman la médula espinal. (Gazzaniga, 2014). Cuando el neuróporo anterior se cierra, como decíamos, se forma el cerebro cuyos rasgos se van generando en la medida de su crecimiento y flexión, dando lugar la corteza cerebral que envuelve a la subcortical y a las estructuras del tronco cerebral (Gazzaniga, 2014). Durante el desarrollo embrionario, las células nerviosas (neuronas) que formarán el cerebro, nacen de unas células precursoras del cerebro en formación (Gazzaniga 2014). Esta proliferación celular da lugar a las células de la corteza, de la misma manera en que se generan las células gliales. Como resultado de esa proliferación, se acumula una gran cantidad de células precursoras que se han estado dividiendo simétricamente. Al final de las seis semanas la división empieza a ser asimétrica y algunas células migran mientras que otras permanecen en la zona subventricular. Las células gliales se transforman en astrocitos en el cerebro adulto, ayudando a construir la barrera hematoencefálica (Gazzaniga, 2014). Las células migratorias (indiferenciadas) se transforman en células especializadas dependiendo de l etapa de la gestación en las que aquellas se hayan producido. Aunque ha sido un conocimiento aceptados por mucho tiempo de que se nace con un número determinado de neuronas y que estás no se regeneran, recientes estudios demuestras que sí han nacimiento de nuevas células n...