Evolució Tema 5.2 - Evolució dels cicles biològics PDF

Preview

Summary

Evolució Tema 5.2 - Evolució dels cicles biològics...

Description

5.2 Origen i evolució dels cicles biològics 1. Diversitat de cicles biològics Considerem un cicle biològic com un període de temps que inclou totes les fases per les que passen els organismes, des de la seva creació fins a la reproducció, on es tenca el cicle. Hi ha encara diverses preguntes que no tenen resposta però que estan en estudi i que es respondran al estudiar les bases genètiques dels cicles i les pressions exercides pels nínxols ecològics. Algunes d’aquestes preguntes són tals com:  La durada de cada fase és variable i seleccionable?  Hi ha correlació entre complexitat estructural de l’organisme i tipus de cicle? Com hem dit abans el cicles tenen dues bases teòriques, una base genètica i una base ecològica, que ens ajuden a entendre les evidencies empíriques recollides.

1.1 Cicles bàsics Tenim tres cicles bàsics que després situarem en els diferents grups d’essers vius. 1.1.1 Cicle haploide (meiosi zigòtica) En aquests cicles biològics ens trobem que l’organisme té, la major part de la seva vida, una sola còpia de DNA.

L’organisme és haploide i el zigot és la única fase diploide. Primer fecundació/singàmia i després meiosi. Les meiòspores fan l’organisme adult (n) que fa propàguls (gàmetes) per mitosi. Adult ♂ n Adult ♀ n

MITOSI

MITOSI

Gàmeta n Gàmeta n

FECUNDACIÓ

MEIOSI Zigot 2n

MITOSI

MITOSI Meiòspores n

Embrió ♂ o ♀ n

1.1.2 Cicle diploide (meiosi gametogènica) En aquest els organismes tenen, la major part de la seva vida, dues còpies de DNA.

L’organisme és diploide i la única fase haploide són els gàmetes. Primer meiosi i després fecundació. La major part del cicle és 2n el que permet cicles més llargs. Adult ♂ 2n Adult ♀ 2n

MEIOSI

MEIOSI

Gàmeta n

MITOSI

FECUNDACIÓ

Embrió ♂ o ♀ n

Zigot 2n

Gàmeta n MITOSI

1.1.3 Cicle haploide-diploide (Alternança de generacions) En aquest tipus de cicle ens trobem adults tant amb una còpia de DNA com amb dues i que es van alternant en el temps. Tant ens podem trobar cicles haploide-diploide isomòrfics (els dos adults iguals) com heteromòrfics (amb els dos adults diferents). Cal pensar que presentar heteromorfia és més avantatjós que la isomorfia, ja que tindran nínxols ecològics diferents i no es crearà competència pels mateixos recursos. I al llarg de l’evolució s’ha vist que el gametòfit s’ha anat reduint i simplificant mentre que l’esporòfit ha anat guanyant importància (viu més temps, és més gran, presenta millors adaptacions...). L’organisme passa per una fase haploide i una diploide: gametòfit (haploide) i esporòfit (diploide). Les dues generacions poden ser igual d’importants o una més visible que l’altra.  Més visible esporòfit: plantes vasculars, falgueres  Més visible gametòfit: molses ESPORÒFIT 2n

Adult ♂ MEIOSI 2n Adult ♀ 2n

MEIOSI

GAMETÒFIT n

Meiòspora ♂ n Meiòspora ♀ n

MITOSI

MITOSI

Adult ♂ n Adult ♀ n MITOSI

MITOSI

MITOSI

Gàmeta n Gàmeta n

FECUNDACIÓ Zigot 2n

1.2 Diversitat Trobem variants curioses dels cicles anteriors a la biosfera. 1.2.1 Animals: diploides amb reproducció sexual Segueixen el cicle diploide clàssic.

1.2.2 Animals: diploides amb reproducció sexual i asexual Aquests animals poden triar entre entrar en un cicle sexual o asexual segons les condicions en les que es trobin. Mentre les condicions siguin bones s’afavorirà la partenogènesi però si ho deixen de ser es veurà afavorida la fase sexual.

1.2.3 Animals: diplo-haploides (ull!) (no confondre amb haploide-diploide) Aquest tipus d’animals duen a terme uns cicles biològics peculiars. En aquest tipus de cicles biològics el sexe dels individus ve determinat per la seva dotació cromosòmica i aquesta serà una o una altre segons si els ous postos han estat fecundats o no. Concretament, el que succeeix, és que dels ous fecundats (2n) en sorgeixen femelles, i que dels ous no fecundats (n) en sorgeixen mascles. (Arrenotòquia). Rotífers Nematodes Tisanòpters

Homòpters Coleòpters Himenòpters

1.2.4 Fongs: Quitridiomicets: Fongs basals. Haploide-diploides Els fongs en general tenen cicles biològics molt diversos i en concret els fongs basals tenen un cicle Haploide-diploide o d’alternança de generacions. 1.2.5 Altres fongs: heterocariosi -en graus diversos Amb heterocariosi ens referim a la convivència de dos nuclis en una mateixa cèl·lula i en la qual s’expressen còmodament els dos. I pel que fa a diversos graus es refereix a la quantitat de temps del cicle vital que es passa en dicriosi. Per aquesta condició en podem posar dos exemples: 



Basidiomicots: Els basidiomicots inicien el cicle vital amb un miceli primari i ràpidament s’uneixen dos micelis monocariòtics per formar el miceli secundari dicariòtic que durà a terme el creixement vegetatiu i que, segons paràmetres ambiental formarà l’estructura reproductora. (Molt temps) Ascomicots: Els ascomicots, al contrari que els basidiomicots, duen el creixement vegetatiu en forma de miceli monocariòtic i és només al donar-se la gametangiogàmia i crear-se hifes dicariòtiques quan es crea el bolet. (Poc temps)

1.2.6 Espermatòfits, falgueres, briòfits, carofícies, algues verdes Al gràfic es poden veure les fases diploide (superior) i haploide (inferior) del cicle de cada tipus d’organisme. I mirant el gràfic es podria arribar a pensar que a mida que augment al complexitat hi ha una selecció a favor de la diploïdia com a fase predominant dels cicles haploide-diploide. 1.2.7 Algues Les algues presenten una gran diversitat de cicles i no guarden una relació estricte entre major complexitat i cicle diploide. 1.2.7.1 Algues vermelles Trobem dos tipus d’algues vermelles:  Unicel·lulars: no es coneix sexualitat, però hi ha evidències de recombinació.  Pluricel·lulars: molt diverses. Molt sovint cicles bifàsics heteromòrfics, és a dir, amb alternança de generacions, les quals són diferents entre si. EXEMPLE de pluricel·lular i d’estratègia (Polysiphonia) En el cas de Polysiphonia presenta un cicle amb tres generacions (marcades en blau al dibuix) on dues són diploides i una haploide. Aquesta generació extra té una funció concreta i és maximitzar la fecundació. Els espermatozoides de Polysiphonia no tenen flagel i la probabilitat de fecundació és baixa, per tant, un cop aconseguida, es formen els carposporòfits (conjunt de moltes còpies mitòtiques del zigot

produït) que alliberaran les carpòspores. Així fan que per una fecundació es puguin formar molts esporòfits.

1.2.7.2 Algues brunes Amb el cas de les algues brunes s’ha vist que en un inici el grup presentava un cicle bifàsic isomòrfic ancestral. Però a mida que avancem en l’arbre filogenètic veiem que els grups recents tenen tendències cap als cicles diploides (Fucals) o haploide-diploides (Laminarials i Ectocarpals).

EXEMPLE (Ectocarpus) Aquesta espècie té un cicle vital molt complex i no cal que ens l’aprenem. Aquest exemple és només per destacar que Ectocarpus presenta adults que morfològicament són com els diploides (esporòfits) però que en veritat són haploides i viceversa.

1.3 Conclusions Aquest apartat ens servirà per fer una mica de conclusió del vist als subapartats anteriors. En molts grups hem pogut observar una gran plasticitat, és a dir, que no tenen uns paràmetres fixos estipulats i que adopten estratègies molt diverses. Per exemple ens podem trobar que d’una espora haploide en sorgeixi un esporòfit (apogàmia) o que d’una espora diploide en sorgeixi un gametòfit (apospòria). Aquests exemples anteriors els trobem a la natura en diferents espècies però també es poden forçar les situacions al laboratori amb espècies que no ho acostumen a fer. Per exemple, fer germinar un gra de pol·len sense haver estat fecundat.

2. Tendències evolutives Com a tendències molt generals podem suposar:  Que a major complexitat estructural creix la tendència de ser la major part del cicle diploide.  I, per tant, els organismes més simples tendiran a presentar cicles Haploides o Hploides-diploides. 

3. Hipòtesis teòriques sobre l’evolució dels cicles biològics En aquest apartat mirarem teòricament perquè els cicles biològics són tal com són. Per tal de fer aquets enfoc teòric hi ha dos punts de vista diferents: l’enfoc genètic i l’ecològic.

3.1 Models genètics 3.1.1 Reparació dels danys a l’ADN La reparació de anys al DNA ens justifica la presència d’organismes diploides ja que amb aquests és molt més fàcil que un dany no ocasioni un gran desastre i que es pugui retornar a la situació més beneficiosa mitjançant l’expressió de la cadena no danyada. 3.1.2 Eliminació de mutacions deletèries Aquest punt depenent de com es miri afavoreix a la presencia de diploides o d’haploides. Si ho mirem amb un interval de temps curt és més beneficiós ser diploide, perquè la mutació serà emmascarada per la doble dotació cromosòmica, i en cas de ser haploide la mutació provocarà la inviabilitat i l’extinció d’aquell grup d’individus. En canvi, si ho mirem a una gran escala temporal es pot veure que ser diploide ja no és tant beneficiós, ja que les mutacions deletèries que es quedaven emmascarades s’han anat acumulant al llarg dels anys i pot comportar una baixada considerable de fitness. Per contra, en aquest cas els haploides es troben en avantatge ja que amb el pas del temps les mutacions deletèries s’han anat eliminant amb la mort del individus que les portaven. 3.1.3 Mutacions beneficioses recessives En aquest cas ens podríem esperar que es donaria la situació contaria a la que hem vist al apartat anterior... i ho és... Però amb el desavantatge de que les mutacions beneficioses recessives són tant escasses que es podrien acabar perdent. 3.1.4 Model Hoste – Paràsit En aquest model podem veure dues situacions en les quals és més beneficiós ser diploide i haploide respectivament. En el cas de l’hoste trobem que és millor ser diploide perquè, en el cas de se envaïts per un paràsit, les cèl·lules del sistema immune poden produir un major nombre d’anticossos. Per contra, en el cas del paràsit és millor ser haploide per que així tens menys expressió d’antígens respecte a la que tindrien si fossin diploides. De fet, per confirmar aquesta teoria, han trobat protozous depredadors grans de vida lliure i diploides i també protozous petits que són paràsits i són haploides. Això ens fa pensar que ha hagut una selecció a favor de l’haploïdia a l’hora de parasitar hostes. 3.1.5 Mutacions somàtiques Aquest punt ens ajuda a entendre perquè la diploïdia és dominant en organismes complexos o en les fases multicel·lulars. Això és degut a que l’emmascarament en diploides evita l’expressió de problemes greus en cèl·lules somàtiques (càncers), ja que quantes més cèl·lules tens major és la probabilitat de que tingui alguna mutacions somàtiques.

ASEXUALITAT Amb l’asexualitat s’aconsegueix un genoma molt estable a causa de la manca de recombinació i, per tant, un fenotip molt ben adaptat a condicions locals i temporals. El problema que presenta l’asexualitat és la dificultat per afrontar canvis a l’ambient en el que es troba.

3.2 Models ecològics 3.2.1 Hàbitats pobres en nutrients En aquesta hàbitats és molt important la relació superfície volum, ja que determinarà la viabilitat de la cèl·lula. En hàbitats deficitaris en nutrients serà millor ser haploide ja que el material genètic ocuparà menys espai i es podrà tenir una relació superfície/volum major. En canvi en cèl·lules més grans és millor tenir un genoma diploide, perquè hi cap, i també per poder gestionar millor la cèl·lula. 3.2.2 Cost de la duplicació de l’ADN Aquest punt està molt relacionat amb l’anterior, ja que en ambients on els nutrients escassegin hi haurà genomes en forma haploide per tal de minimitzar la despesa energètica que suposa la replicació del material genètic i la divisió cel·lular. 3.2.3 Nínxols ecològics diferenciats segons la fase Aquest model afirma que els cicles amb fases suficientment diferenciades com per ocupar diferents nínxols ecològics són beneficiosos perquè evita que una mateixa espècie es baralli per aconseguir els mateixos recursos. Per tant això es complirà sempre que hi hagi selecció disruptiva per dos fenotips i es creïn cicles heteromòrfics (haploide-diploide) on les fases haploide i diploide ocupen nínxols diferents 3.2.4 Poblacions esparses  sexe car Aquest model postula que en les poblacions esparses ens trobem una tendència cap a la reducció de la sexualitat per poder afavorir els cicles diploide-haploides. I això és degut a que els cicles bifàsics redueixen els costos del sexe a la meitat i ja que els hi costa arribar fins al company/a no perdre energia fent un cicle sexual únic.

3.3 Suport empíric 3.3.1 Emmascarament i reparació En condicions altament mutagèniques s’ha pogut comprovar que estava afavorida la diploïdia. (Comprovació en llevats) 3.3.2 Expressió genètica En el cas dels organismes que presenten els cicles haploide-diploide, com més gens s’expressin a la fase haploide que també s’expressin a la fase diploide millor, ja que així podran patir la selecció purificadora a la fase haploide les mutacions deletèries que s’havien emmascarat a la fase diploide. (Comprovat a Arabidopsis que expressa nombrosos gens compartits entre gametòfit i esporòfit)

3.3.3 Cicles bifàsics S’han trobat evidències de canvis de nínxol en canviar d’una part del cicle a l’altre (molt evidents o subtils –herbivoria, defenses químiques...) 3.3.4 Ambients pobres en nutrients S’ha pogut comprovar que en ambients pobres en nutrients els haploides unicel·lulars i multicel·lulars poden realitzar un millor desenvolupament (en fase juvenil).

3.4 Estudis comparatius 3.4.1 Algues verdes Es pot observar que com més gran és la seva mida més tendència hi ha a la diploïdia. Probablement es va produir la selecció a favor amb la colonització del medi terrestre.

3.4.2 Protistes No es pot veure cap patró clar.

3.4.3 Algues brunes No es pot veure una clara evolució lineal ja que els cicles es troben repartits per l’arbre filogenètic, això pot ser degut a l’adaptació de diversos medis.

4. Conclusió Les diferències entre els grups d’organismes en la durada de les seves fases haploide o diploide suggereixen que els cicles vitals s’han d’interpretar com un caràcter selectiu que permet modificacions evolutives....