TEMA 4 - REPRODUCCIÓ DELS FONGS PDF

Preview

Summary

Tema 4 de l'assignatura de Micologia de 3r del grau de Microbiologia....

Description

TEMA 4: REPRODUCCIÓ Els fongs creixen vegetativament, fins que hi ha algun canvi o alguna senyal que produeix la estimulació de la reproducció. Aquesta reproducció pot ser asexual o sexual. Normalment la primera que inicien és la asexual, ja que és la més ràpida i normalment comencen fent reproducció asexual i després si les condicions són adequades passen a fer reproducció sexual. 1. La reproducció asexual Es pot produir per: - Fragmentació: quan un miceli es trenca i se'n formen de nous. - Fissió binària o bipartició: sobretot ho fan els llevats que no es reprodueixen per gemmació. Ex: Schizosaccharomyces pombe - Gemmació: dels llevats típics. Formació d’una gemma que va creixent fins assolir la mida adulta (de la “mare”). Ex: Saccharomyces En la majoria dels casos implica la formació d'espores (mitòspores ja que es formen per mitosi), les quals es poden formar dintre d'esporangis o no: - Els esporangis que estan associats a reproduccions asexuals, com les espores es formaran per mitosi s'anomenen mitosporangis, i les espores: esporangiòspores. - En el cas que les espores no es facin dins dels esporangis, parlarem de conidis (espores molt petites que es fan a partir d'una cèl·lula especialitzada que el que va fent és com una gemmació a la punta de la cèl·lula de manera molt ràpida i en gran nombre). No solen tenir mai flagels. Les espores, a més es poden dividir segons si tenen flagels (zoòspores) o si no en tenen (aplanòspores). Les zoòspores només es troben en els grups de fongs més primitius com els Quitridiomicots o en els pseudofongs. 2. La reproducció sexual Un cop passat aquest període de temps on sovint, la majoria de fongs comencen reproduint-se asexualment, si es donen les condicions adequades i troben la parella, començarà la reproducció sexual, que implicarà sempre la formació de gàmetes (encara que siguin nuclis que no es diferenciïn però actuïn com a gàmetes), i en alguns casos implicarà la formació de gametangis (però no sempre). A vegades fan reproducció sexual per somatogàmia, s'uneixen dues hifes diferents i no es diferencien gametangis ni res, els nuclis actuen com a gàmetes. La fusió dels gametangis s'anomena gametangiogàmia. Els gametangis en Ascomicots s'anomenen: - Anteridis: en el tal·lus mascle - Ascogoni: en el tal·lus femella Aquests dos es fusionen en un tub pel qual tindran contacte els gàmetes. El tub s'anomena tricògina (també present en algues vermelles). D'aquesta reproducció sexual se'n pot produir un esporangi, aquest esporangi com que ha passat per una reproducció sexual i hi ha hagut una meiosi, aquest esporangi s'anomena meiosporangi (estructura que s'ha format per un procés de sexualitat) i en aquests es formen meiòspores. Els meiosporangis i meiòspores s'anomenen: - Ascs i ascòspores: en el grup dels ascomicots. - Basidis i basidiòspores: en el grup dels basidiomicots. Com que és un procés sexual, hi ha una fusió de gàmetes i sempre es formarà un zigot, el qual en alguns grups té un nom especial: - En pseudofongs (oomicots): parlarem d'oòspores. - En els Zigomicots: zigosporangis. En aquest grup de fongs els zigots actuaran com a formes de resistència.

3. Comparativa de reproduccions Reproducció asexual Necessita menys energia que la sexual. No es necessiten individus compatibles. Produeix descendència amb menys variació genètica que la sexual. *Condia en la mutació i la parasexualitat com a font de variació genètica. Depèn de la divisió mitòtica dels nuclis (mai meiosi). Pot tenir lloc sota condicions ambientals molt més àmplies que la sexual. És ràpida.

Reproducció sexual Necessita més energia que la asexual. Es necessiten individus compatibles. Hi ha variació genètica en la descendència. Depèn de la meiòtica dels nuclis. Es requereixen unes condicions ambientals particulars, més estrictes que les que calen pel creixement vegetatiu o per a la asexual. Necessita més temps que la asexual per tenir lloc.

4. Estratègies biològiques Segons com sigui l'organisme tindran estratègies diferents: - En els unicel·lulars: una única cèl·lula ho ha de fer tot, si ha de produir espores s'ha de convertir en un esporangi, si ha de fer gàmetes en un gametangi... En el cas en que no es diferencia cap estructura per formar espores, gàmetes... sinó que és la mateixa estructura del cos que tot ell es destina a formarles (com seria els unicel·lulars) es diu que són holocàrpics (holo= tot / càrpic = fruit). - Els que són pluricel·lulars el que solen fer és que només una part del talus es destinarà a formar espores o gàmetes. En aquests cas parlem de eucàrpics. Poden formar una sola estructura que formi aquestes espores/gàmetes à tal·lus monocèntrics; o poden formar moltes estructures que en formin à tal·lus policèntric. 5. Genètica reproductiva Els fongs s'utilitzen molts cops com a models per estudis genètics (sobretot Ascomicots). Això és perquè molts fongs en el seu estat basal són nuclis haploides (avantatge de la genètica fúngica) i quan volen estudiar temes de mutacions o comportaments de gens, tenint un nucli haploide qualsevol mutació s'expressa de seguida ja que no queda amagada amb l'expressió de l'altre al·lel, també a les espores.

5.1 Compatibilitat genètica En els processos de sexualitat hi ha molts fongs que cal que siguin genèticament compatibles. - Han de ser genèticament compatibles els fongs que són heterotàl·lics: fongs que necessiten dos individus de tal·lus diferents però genèticament compatibles per poder-se fusionar i poder formar un zigot. Per tant, si són compatibles entre tal·lus diferents, aquests tal·lus són autoincompatibles.

- Hi ha molts fongs que són homotàl·lics, els quals són autocompatibles genèticament, els nuclis d'un mateix individu es poden fusionar per formar un zigot. Però llavors no hi haurà hagut el procés d'intercanvi genètic entre individus diferents. És més ràpid, i no cal buscar altres individus. L’avantatge és que aquests zigots poden actuar com a formes de resistència i per això s’inverteix energia en generar descendència genèticament igual que els progenitors.

5.2 Hormones i compatibilitat En el cas d'individus heterotàl·lics abans de la reproducció s'han de trobar, i el que produeixen són hormones per a comunicar-se amb altres individus per via química. Això es produeix sobretot en ambients aquàtics ja que poden difondre's molt fàcilment. Aquestes hormones que poden ser tant femenines com masculines serveixen per atraure els gametangis i gàmetes del sexe oposat. Això es sol produir en fongs més primitius on els gàmetes són flagel·lats i així poden seguir el rastre d'hormones. En el grup dels Quitridiomicots: - El gametangi femení produeix una hormona que s'anomena sirenina que atrau els gàmetes masculins (en aquest cas sí que tenen flagels). Ex: Allomyces-Quitridiomicots En el grup dels pseudofongs (oomicots): - El gametangi femení (ascogoni) produeix una hormona que s'anomena anteridiol per estimular la formació dels anteridis, i els anteridis fabriquen oogoniol per estimular la formació dels oogonis de la femella. Així doncs, s'asseguren de que els dos han d'estar pròxims per a que es formin les estructures, sinó no acaben de madurar els gametangis i gàmetes. Ex: Achlya-Oomicots El tema de la compatibilitat està regulat sovint per dos o més al·lels/gens. Sovint un gen produeix la hormona i l'altre gen produeix el receptor per a l'hormona del sexe contrari. I cada gen té dos al·lels. Així doncs, cada parella ha de tenir els gens i els al·lels compatibles per a poder-se reproduir. 6. Heterocariosi És un fenomen molt freqüent en els fongs, que és la presència de dos nuclis diferents a dintre d'un mateix individu/tal·lus i dintre d'una mateixa cèl·lula. En principi el fong quan germina d'una espora i és haploide tindrà un nucli n que s'anirà dividint a mesura que vagi creixent el miceli. I aquest individu serà un homocarion. Pot passar que aquest individu es trobi amb un altre individu que té un nucli diferent perquè prové d'una altra espora. Pot passar que si són vegetativament compatibles (que no té res a veure amb la compatibilitat sexual) aquests dos es puguin fusionar (és molt freqüent). I llavors s'incorpora un nucli extern, es produeix una plasmogàmia (però no cap cariogàmia, no és un sistema de sexualitat) i el resultat d'això és un individu heterocariòtic, que té nuclis dels dos tipus.

Aquest procés d'heterocariosi és només un exemple, es pot produir per altres mètodes: - Per exemple que una espora es fusiona amb un altre individu ja que cau pròxima i detecten que són vegetativament compatibles, i s'incorpora un nucli extern. - També perquè un dels nuclis del tal·lus sofreix una mutació i és viable i es va duplicant, i així conviuen els nuclis originals i els mutants. - Un cop tenim els nuclis incorporats que són diferents o en dus nuclis que siguin iguals, pot ser que es produeixi una diploidització i s'uneixin els dos nuclis (no hi ha sexualitat) i es produeix un nucli diploide que és viable, i es va dividint. I així tenim nuclis haploides i diploides, els quals són diferents. En qualsevol d'aquests processos obtindríem individus que són heterocariòtics, té nuclis diferents però que es va dividint per mitosis i va creixent. I quan es divideixi aquest individu per reproducció asexual formarà espores, les quals tindran un sol nucli i per tant, formarà individus homocariòtics (que tindran els mateixos nuclis fins que es produeixi un nou procés d'heterocariosi). *Individu homocàrion amb nuclis diploides o barrejats amb els haploides. Un individu heterocariòtic tindrà avantatges/desavantatges respecte un homocariòtic? - Els fongs heterocariòtics tenen molts més recursos, ja que els diversos nuclis tindran gens i al·lels diferents i llavors segons quines siguin les condicions ambientals, expressarà uns o uns altres gens/al·lels. Davant a canvis ambientals seran molt resistents (avantatge ecològica i competitiva). Desavantatges en principi no en té, ja que si té algun gen deleteri no s'expressarà i quedarà emmascarat per l'altre nucli.

7. Parasexualitat Una de les desavantatges de la reproducció asexual és la falta de variabilitat, però poden tenir alguns recursos com les mutacions puntuals o la parasexualitat, per a que aquests fongs que mai tenen reproducció sexual puguin tenir certa variabilitat genètica. Es tracta d'un cicle en el qual no podem parlar de sexualitat ja que no hi ha cap meiosi, però en canvi, el resultat de tot el procés és idèntic al resultat que obtindríem d'un procés de sexualitat autèntic amb una meiosi. Per a que hi hagi parasexualitat cal que abans s'hagi format un heterocarion, si no hi ha la fusió de dos individus diferents no es pot donar, a no ser que hi hagi la mutació d'un nucli propi (en qualsevol cas hi ha d'haver-hi nuclis diferents). Començaríem amb individu que té nuclis haploides originals, que són heterocariòtics i es van duplicant en el miceli (s'expressarà un o l'altre segons les condicions ambientals). En alguns casos es pot produir el fenomen de diploidització (poc habitual però que a vegades passa) en el qual es fusionen els nuclis i acabem obtenint un nucli 2n, diploide. Aquest es pot anar dividint dins del fong al costat dels nuclis haploides. Aquests nuclis diploides cada vegada que es divideixen ho fan per mitosi, i a vegades durant la mitosi es formen quiasmes entre els cromosomes i es formen entrecreuaments mitòtics (en la meiosi sempre passa, però en la mitosi només poques vegades). Algunes vegades passa que en el moment en el que fan la mitosi, hi ha una mala separació dels cromosomes, no es separen de manera equitativa, i van a parar a una cèl·lula menys cromosomes i en l'altre més. Queden cèl·lules resultants 2n+1 i 2n-1 (aneuploïdies). Aquestes són molt inestables i tendeixen a anar perdent cromosomes amb mitosis fins que arribi a l'estat haploide (n) que és més estable. Així doncs: hi ha d'haver-hi heterocariòsi → després que es produeixi una diploidització → s'han de donar entrecreuaments mitòtics → finalment s'han de donar aneuploïdies que acabin tendint cap a una forma estable haploide. Aquesta cèl·lula n seria com la resultant d'un procés de sexualitat perquè ha recombinat, però no hi ha hagut en cap moment una meiosi. Aquests fenòmens els trobem sobretot en fongs mitospòrics que són fongs que sempre fan mitosis i mai tenen reproducció sexual (mai meiosi) (anamòrfics). Però es sol donar en tots els grups de fongs (més freqüent en fongs superiors). També es pot donar en fongs que també tinguin processos de sexualitat. Es dona també en fongs superiors i pseudofongs. 8. Pleomorfisme Els fongs que estan en fases sexuals s'anomenen teleomorfs. Mentre que els fongs que estan en la fase de reproducció asexual s'anomenen anamorfs. En clau històrica, els fongs s'han anat descrivint a mesura que es van anar descobrint. Moltes vegades les fases teleomorf i anamorf poden ser fases amb aspectes molt diferents (fase macroscòpica vs fase microscòpica), i tot i que formen part d'un mateix cicle poden ser ecològicament i morfològicament molt diverses. Això generava molta confusió històricament, i llavors a cada fase li posaven un nom diferent. Per això, a vegades passa que tenint espècies que són la mateixa presenten noms diferents segons si tenim la fase de teleomorf o d'anamorf. Avui en dia sabem que són el mateix, són un holomorf: són una mateixa espècie (inclou totes les formes). Normalment el nom que se li va donar a la fase sexual és el que preval. Exemple: - Teleomorf: Nectria cinnabarina → forma sexual - Anamorf: Tubercularia vulgaris → forma asexual

Holomorf

S’han descrit diferent però realment son la mateixa espècie en diferents moments del cicle. Això és un problema perquè tenim noms diferents per la mateixa espècie segons si està en fase sexual o asexual. El nom que té prioritat és el del teleomorf. 9. Cicles vitals Els cicles vitals bàsics son - Els fongs inferiors solen tenir un cicle haploide amb meiosi zigòtica (fongs zigospòrics). - Els fongs que també son haploides a l’inici però també dicariòtica i per tant tenen un cicle haplo-dicariòtic (ascomicots, basidiomicots). Hi ha un altre cicle que és més estrany en el cas dels psueodfongs (oomicots). És un cicle diploide amb meiosi gamètica....