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FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA
LA CÉLULA; Unidad morfológica, sistema complejo muy organizado, dinámico y autodirigido de moléculas y agregados moleculares, los cuales toman y emplean energía para realizar funciones de crecimiento y reproducción....

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Profesor: Oscar A. Palomino Gamboa

UNIVERSIDAD DE PAMPLONA FACULTAD DE CIENCIAS DE LA EDUCACION Departamento de Educación Física, Recreación y Deportes Profesor: Oscar A. Palomino Gamboa FISIOLOGÍA DE LA CÉLULA LA CÉLULA; Unidad morfológica, sistema complejo muy organizado, dinámico y autodirigido de moléculas y agregados moleculares, los cuales toman y emplean energía para realizar funciones de crecimiento y reproducción. El intercambio de material que se cumple entre la célula y el medio externo que la rodea se le llama "Transporte Biológico". Hay intercambio permanente, mejor entrada de material del medio liquido que rodea la célula (sangre-linfa-líquido intersticial), al medio líquido o fase líquida de la célula (citoplasma), y una salida permanente de material de la fase líquida de la célula, a un medio líquido que baña la célula. Pero este intercambio de materiales está sujeto a una serie de fenómenos, que evidencian la existencia de un mecanismo o de mecanismos que deben tener la célula, para regular o controlar el mismo. Existen dos teorías que tratan de explicar estos mecanismos que controlan y regulan el intercambio de materiales entre la célula y el medio líquido que la rodea. Estas teorías son: 1. Selectividad Funcional. Que implica admitir, que el citoplasma como unidad, es capaz por sí solo, de retener selectivamente, ciertas sustancias en el interior de la célula, eliminando efectivamente otras, uno de sus grandes defensores es Ling. 2. Membrana Celular o Membrana Protoplasmática. Que estipula que el control de la transferencia de materiales entre la célula y el medio líquido que la rodea, está regido por una zona especial situada en la periferia de la célula o próxima a ella, que ha denominado Membrana Celular o Protoplasmática. Al estudiar la penetración de diferentes sustancias al interior de las células se pudieron determinar las siguientes condiciones en cuanto a penetración se refiere: a. Selectividad de las células para admitir ciertas sustancias del líquido extracelular y rechazar otras. b. Velocidad y facilidad de penetración de unas sustancias, y dificultad de lentitud de penetración a otras. Se confirmaron, haciendo un gran número de experimentos en las cuales se utilizaron muchas sustancias diferentes, electrolíticas y no electrolíticas, y de ello se derivaron dos importantes generalizaciones que sirvieron de base para: a- Formular teorías sobre la estructura de la membrana. b- Para comparar la permeabilidad celular frente a moléculas polares y no polares.

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Estas generalizaciones fueron las siguientes: 1. Los iones cargados o las moléculas altamente polares, penetran con dificultad, si no son muy pequeñas. 2. Las moléculas no polares penetran con gran facilidad. Estas de generalizaciones se resumen en las expresiones: "Coeficiente de partición o Coeficiente de Distribución de las sustancias disueltas"- Este que se define por la Ley de Partición o de Distribución, que establece que la distribución del soluto entre dos (2) solventes no miscibles o parcialmente no miscibles resulta de la ecuación; K = S1/S2 en la cual K es el coeficiente de participación, y SI y S2, las concentraciones de equilibrio del soluto en las dos fases líquidas. Al aplicar la Ley de la Partición a un compuesto polar, se determinó que la facilidad con que este penetra en la célula o mejor la velocidad con que atraviesa la membrana celular, depende del valor de su coeficiente de Partición entre los solventes típicos de las grasas (éter, cloroformo, benceno y el agua) a ese factor se le llamó "Solubilidad lipídica" y se determinó que "A una elevada solubilidad Lipídica" corresponde una elevada permeabilidad, y viceversa. Otros factores que intervienen en la permeabilidad son los siguientes: 1. El tamaño de las moléculas no polares, aunque no es un factor de tanta significación como el de la solubilidad lipídica. Este hecho se comprobó con moléculas homologas a los alcoholes monohídricos, porque se observó en estas sustancias que tienen un (1) solo radical oxidrilo (OH) ligado al residuo hidrocarbono, que da las propiedades y el comportamiento de estas moléculas depende del equilibrio de las propiedades hidrofílicas del oxidrilo, por ser polar y las lipofílicas, de la cadena hidrocarbonada no polar cuando crece la parte lipofilica y se rompe el equilibrio, la molécula requiere mayor velocidad de penetración, porque aumenta su solubilidad lipídica. 2. El papel del factor solubilidad lipídica en la penetración celular, es más evidente, observando el comportamiento de electrolitos débiles, que son aquellos que tienen la propiedad de la disociación reversible; por ejemplo: HA = H + + A- dentro de los límites de pH fisiológico ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA. Como hemos dicho todos los datos recogidos experimentalmente, así como los estudios de permeabilidad, el factor tamaño y el factor solubilidad lipídica, eran muy significativos para confirmar la hipótesis de que la membrana está formada principalmente por una capa de lípidos. Estos conceptos conforman la teoría. Hay una serie de excepciones muy notables, que contradicen la teoría de que la membrana esté constituida por lípidos solamente. Estas excepciones son las siguientes: a. Iones libres de K+ y Cl- monovalentes, normalmente presentes en el organismo y que teniendo solubilidad lipídica mínima atraviesan la membrana con relativa facilidad. b- Moléculas altamente polares como la Urea, también con solubilidad lipídica mínima, hacen lo mismo que los iones de K+ y Cl- atraviesa la membrana fácilmente.

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Estos hechos y consideraciones llevaron a formular la llamada "Teoría de los poros" según la cual, la membrana tendría unos conductos acuosos o poros que permitirían que iones y moléculas de tamaño pequeño atraviesen esos poros y puedan entrar y salir fácilmente de las células. Esto indicaría que la membrana funciona como un Tamiz Molecular y explica por qué la membrana permite el paso de una sustancia y restringe el de otras. Pero lo más importante de la Teoría de los Poros y de que la membrana funcione como Tamiz es que implica que además de los lípidos existen las proteínas como parte de su constitución ya que es mas explicable, la presencia o existencia de poros en una capa de proteínas, que en una capa oleosa de lípidos. La presencia de proteínas en la estructura de la membrana celular, se ha evidenciado por medio experimentales, que además corroboran el hecho de que ellas se encuentren en todas las partes de la estructura celular, y carecería de lógica el que no estuvieran en la membrana.

Experimentalmente Stein (1967) analizó varias fracciones de membrana de diferentes células y, encontró grandes cantidades de lípidos (colesterol, fosfolípidos) y proteínas, bajando la proporción lípidos, proteínas según la clase de célula pero pudo determinar por ejemplo que las membranas mitocondriales son muy ricas en lípidos y que en general la proporción en lo que se relaciona, pero en todas las membranas analizadas, responde a dos veces mes proteínas que lípidos.

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Otra evidencia de la presencia de proteínas en la membrana, en el hecho de que todas las células, presentan una baja tensión superficial contacto con soluciones acuosas; si fueran lípidos solamente los componentes de la membrana al contacto con las soluciones acuosas la tensión sería alta. Finalmente se ha comprobado que los agentes químicos que actúan específicamente con las proteínas, destruyen la permeabilidad selectiva de la membrana. Aún cuando se han formulado varias teorías sobre la estructura de la membrana, un modelo muy aceptado de estructura de membrana, es el de Danielli por que explica muy aceptablemente la posible estructura de los poros, que según él, se origina en soluciones de continuidad lipídica de una matriz. Las consideraciones anteriores se han hecho para determinar que unas de las funciones de la membrana, es la de regular y controlar el intercambio de solutos, entre el interior de la célula y el medio externo que la rodea, y determinar los mecanismos de como se efectúa y se regula dicho intercambio. Estos mecanismos se dividen en dos: 1. Un mecanismo en el cual se considera que la membrana actúa como barrera a la libre difusión de las sustancias disueltas. 2. Un mecanismo en la cual se considera que la membrana tiene participación directa, lo mismo que sus componentes en el proceso del transporte. El de difusión en soluciones acuosas. Según Dawson (1964) "Difusión es la tendencia, que tiene un soluto para espontánea y uniformemente ocupar la totalidad del espacio disponible". La tendencia espontánea de desplazamiento del soluto, de una zona de mayor concentración a una de menor concentración, se mantienen mientras persistan las diferencias de concentración a una de menor concentración ó "Gradientes de concentración" cuando estos desaparecen, también la tendencia de desplazamiento del soluto, y se dice entonces que la solución está en equilibrio o que ha alcanzado el estado de equilibrio. Pero ocurre el desplazamiento del soluto de una región a otra de la solución, implica velocidad esta, que llama para el caso Velocidad de difusión; que se expresa por la ecuación de Fick, siempre que el desplazamiento del soluto se haga a temperatura constante. OSMOSIS Y FENÓMENOS RELACIONADOS. Lo que hemos explicado hasta ahora, concierne la llamada difusión libre en soluciones acuosas, a sistemas con los que no existen restricciones a la difusión dentro de la solución misma. Pero existe una barrera que impide la difusión en uno o más sentidos limitados, en esa difusión encontramos en el primer mecanismo enunciado, de cómo puede actuar la membrana celular como barrera y entonces debemos estudiar las diferentes situaciones que se presentan: a. En primer caso seria cuando la membrana actúa como un simple limitante en la libre difusión. b. Otro caso especial de difusión restringida se produce cuando la membrana deja pasar el agua solamente y no la sustancia disuelta en la llamada "Membrana semipermeable".

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Si se coloca un recipiente de dos compartimentos, una membrana semipermeable teniendo en un compartimiento agua y en el otro una solución acuosa, el agua fluye o pasa a través de la membrana espontáneamente al lado que contiene la solución acuosa; este flujo neto espontáneo de agua es lo que se llama "Osmosis o corriente Osmótica". La explicación de flujo que hemos llamado ósmosis o corriente osmótica se encuentra en el principio de que "Todo proceso natural tiende a cumplirle espontáneamente en la dirección del equilibrio". En el ejemplo que hemos citado, existen dos gradientes de concentración a través de la membrana o mejor, uno a cada lado de ella: 1.) Un gradiante en el sentido del agua, y 2.) un gradiente en el sentido de la solución acuosa. Pero el flujo solo tiene una dirección de agua a solución, por la conducción de la membrana. Pero si en ese recipiente se colocan dos soluciones acuosas de diferente concentración, el flujo se establece en el sentido de la solución de menor concentración a la de mayor concentración. Quiere decir esto, que en cualquier circunstancia siempre se tiende al estado de equilibrio. En el caso que estamos tratando a menos que se establezca otra barrera o impedimento adicional, siempre se cumplirá el proceso descrito, pero si aplicamos una fuerza o presión igual en sentido opuesto a la fuerza o presión que origina la diferencia de gradientes a ambos lados de la membrana no se da o no ocurre la osmosis, esa fuerza o presión necesaria para impedir "El flujo o corriente osmótica se llama Presión Osmótica. Pero lo importante es comprender que existe una diferencia entre las concentraciones en relación con la actividad osmótica y las concentraciones en el sentido químico del concepto, porque ya sabemos que el soluto carece de efectos intrínsecos sobre la presión osmótica. De esto se deduce: "Que la presión osmótica de una solución independiente de la naturaleza de las partículas del soluto depende del número de estas por unidad de volumen" Es decir que para un determinado volumen, la solución de concentración de cantidades iguales de partículas a la presión osmótica será la misma aún cundo estas sean grandes o pequeñas moléculas o iones. Por la razón anterior, la actividad osmótica desarrollada en las soluciones que contienen las mismas concentraciones químicas no siempre es igual. MECANISMOS DE TRANSPORTE BIOLÓGICO. La clasificación de estos mecanismos ha tenido mucha controversia y por lo mismo mucha dificultad, casi todos los autores coinciden en que esa dificultad en la definición de “Transporte Activo”. Existe un mecanismo de transporte biológico muy especial que es llamado “Picnocitosis”, que consiste en el englobamiento de gotas microscópicas del líquido intracelular y es la forma de transporte de moléculas grandes a través de la membrana, por ejemplo proteínas.

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Nosotros vamos a estudiar los mecanismos de transporte biológico a la luz de los conceptos, sobre función de la membrana que son de aceptación general, que clasifican estos mecanismos en procesos de transporte de membrana en dos grupos: 1.) Requerimiento energético para el movimiento neto de solutos bajo ciertas condiciones, a través de la membrana. 2.) Modelo cinético del proceso del transporte. Requerimiento energético para el transporte -proceso de transporte activo y pasivo. Los procesos, de transporte a través de la membrana se clasifican desde el punto de vista energético y termodinámico de la dirección, que se relaciona con la fuerza físicoquímico o gradiente de energía del movimiento neto del soluto o de la sustancia transportadora. Con base en el concepto anterior tenemos las siguientes circunstancias a- Si el desplazamiento del soluto, se hace en la misma dirección del gradiante energético, el proceso se llama "Transporte Pasivo". b- Si el desplazamiento del soluto, se hace en dirección contraria u opuesta al gradiante energético, el proceso se conoce como "Transporte Activo". Hay solutos que atraviesan la membrana simultáneamente en ambas direcciones, exterior para este caso se hace necesario considerar que hay dos flujos unidireccionales, un flujo de entrada y un flujo de salida, la diferencia cuantitativa entre estos dos flujo representa lo que se llama "Corriente neta o flujo neto de soluto". En cualquiera de las circunstancias anotadas, lo que hay que tener en cuenta, es la "dirección de transporte neto", en relación con la fuerza físico - química impulsora", esta relación es la que determina las características energéticas del proceso. El origen de la energía que se requiere, para el caso del transporte activo, que se cumple en contra o mejor en dirección opuesta gradiente energético es diferente según la naturaleza del soluto objeto del transporte así: 1.) Para las "sustancias no cargadas", la fuerza puede homologarse a su gradiente de concentración de transporte de membrana –teniendo en esta el principio de que el transporte activo requiere "energía metabólica" –físico- química- corriente osmótica-químico metabolismo 2.) Para el transporte de iones se necesitan otros factores adicionales como la contribución de fuerza eléctrica al gradiente de energía. 3.) Hay algunos casos en los cuales el transporte pasivo, depende del metabolismo. El transporte activo, lo definimos así: Es la transferencia neta o acumulativa de un soluto contra un gradiante de energía que depende del metabolismo. Cuando los mecanismos del transporte actúan en la dirección del gradiente se son procesos de equilibrio independientes de que actúen o no fuerzas provenientes del metabolismo BIBLIOGRAFÍA

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