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Fundamentos del aprendizaje y del lenguaje Guía de aprendizaje Jose A. Periáñez Nombre de crèdits 5 Número de codi M4.700

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Indice

Introducción .............................................................................................. Objetivos ................................................................................................. 1. El sistema nervioso y su unidad funcional básica: la neurona .......... 1.1. El sistema nervioso .................................................................... 1.2. La neurona ................................................................................. 1.3. La neuroglía: células de soporte del sistema nervioso .............. 2. Comunicación neuronal ...................................................................... 2.1. La excitabilidad neuronal y la comunicación intracelular ........... 2.1.1. El potencial de reposo ..................................................... 2.1.2. El potencial de acción ...................................................... 2.1.3. Propagación del impulso nervioso................................... 2.2. Transmisión sináptica................................................................. 2.3. Integración de la información en la neurona ............................. 2.4. Neurotransmisores y neuromoduladores ................................... 3. Organización del sistema nervioso..................................................... 3.1. La médula espinal ...................................................................... 3.2. El tronco del encéfalo ................................................................. 3.3. Cerebelo ..................................................................................... 3.4. Diencéfalo................................................................................... 3.5. Ganglios basales y sistema límbico ........................................... 3.6. Hemisferios cerebrales y corteza cerebral ................................. 3.6.1. Lóbulo occipital ................................................................ 3.6.2. Lóbulo temporal ............................................................... 3.6.3. Lóbulo parietal ................................................................. 3.6.3. Lóbulo frontal ................................................................... 3.6.3. Vías de conexión en el cerebro ....................................... 4. Conceptos de ciencia cognitiva y neurociencia cognitiva .................. 4.1. Diferencia entre los datos y las teorías ...................................... 4.2. Estructura y conceptos básicos de un modelo cognitivo .......... 4.3. La aportación de la neuropsicología ......................................... 4.4. La aportación de la neuroimagen .............................................. 4.4.1. Técnicas de neuroimagen estructural ............................. 4.4.2. Técnicas neurofisiológicas y de neuroimagen funcional . Resumen.................................................................................................. Actividades.............................................................................................. Ejercicios de autoevaluación.................................................................. Solucionario............................................................................................. Glosario................................................................................................... Bibliografia ..............................................................................................

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Introducción

La presente guía de aprendizaje de la asignatura Fundamentos del Aprendizaje y del Lenguaje tiene como objetivo principal repasar de forma breve y práctica algunos de los conocimientos fundamentales de neuroanatomía y neurociencia cognitiva en los que se sustentan los contenidos propios de esta asignatura. A tal fin el alumno encontrará en las siguientes páginas definiciones, clasificaciones, tablas e imágenes que ayudarán a la correcta comprensión de los 4 módulos sobre bases cognitivas y cerebrales del aprendizaje y del lenguaje. En este sentido los contenidos de esta guía no forman parte de los contenidos evaluables de la asignatura, pero constituyen un material de apoyo y repaso útil para todos aquellos que cuyos conocimientos generales previos sobre el sistema nervioso y los procesos cognitivos requieran una actualización y ampliación.

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Objetivos

Describir la estructura del sistema nervioso humano y familiarizar al alumno con la terminología neuroanatómica. Conocer los principales tipos celulares que conforman el sistema nervioso así como algunas de sus funciones. Conocer la estructura y la función de las neuronas como unidades básicas de procesamiento en el sistema nervioso. Comprender la dinámica fisiológica de las células nerviosas y describir conceptos como potencial de membrana, potencial de reposo, potencial de acción y impulso nervioso. Describir la anatomía y fisiología de la sinapsis, así como su papel modulador en la transmisión del impulso nervioso. Definir el concepto de Neurociencia Cognitiva y la dinámica del trabajo científico en esta disciplina. Describir algunos conceptos básicos de la Neurociencia Cognitiva. Presentar algunas de las metodologías y técnicas de trabajo empleadas en Neurociencia Cognitiva.

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1. El sistema nervioso y su unidad funcional básica: la neurona

1.1. El sistema nervioso El sistema nervioso (SN) es la sede de control y regulación de la mayor parte de las actividades que lleva a cabo nuestro organismo. A través de los circuitos especializados de células que lo componen, éste es capaz de recibir información del medio, tanto interno (el resto de sistemas de órganos corporales) como externo (el ambiente en el que se encuentra inmerso el individuo) a través de los sistemas sensoriales, para procesarla y llevar a cabo la acción adecuada en cada situación. El SN de cada individuo se desarrolla de forma diferente, a partir de la influencia de factores filogenéticos, los genéticos y los epigenéticos, que interactúan conjuntamente a lo largo de la vida del organismo. De esta manera, el desarrollo filogenético es el resultado de la evolución de nuestra especie y nos dota de un modelo de organización neural común. La forma en que se transmiten y expresan los genes de cada individuo está mediada por factores genéticos heredados que esculpen las características funcionales y estructurales individuales del SN en función de las demandas que plantea el ambiente, el factor epigenético, que regula la manera en que se expresan los genes en interacción con el ambiente. Anatómicamente el SN puede dividirse en dos partes diferentes aunque funcionalmente interrelacionadas: el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. El sistema nervioso central (SNC) está formado por el encéfalo, localizado en el interior del cráneo, y la médula espinal, inserta en la columna vertebral. El sistema nervioso periférico (SNP) está compuesto por las conexiones formadas entre el SNC y el resto de los sistemas del organismo. Así, se crea un bucle que permite la comunicación entre lo que sucede en el medio interno y externo del cuerpo y el SNC, que organiza toda la información y responde en consonancia. A nivel microestructural el SN está compuesto por diversas células que desempeñan las distintas funciones que permiten a los individuos adaptar sus acciones al medio (interno y externo) constantemente cambiante. En el presente apartado revisaremos algunos de los principales conceptos microestructurales de la anatomía del SN. Existen dos tipos de células bien diferenciadas: las neuronas, especializadas en recibir y transmitir información; y las células gliales, que poseen una función esencialmente de soporte de las neuronas.

1.2. La neurona La unidad funcional básica del SN es la neurona, cuya función es la de procesar y transmitir información. Se estima que existen en el SN humano aproximadamente 100 mil millones de neuronas. Sin embargo, su funcionamiento no es azaroso, ya que cada neurona forma conexiones con otras, produciendo una serie de complejos circuitos de comunicación que recorren todo el SN y permiten llevar a cabo la conducta. Las neuronas, además de su capacidad de procesar información, poseen las mismas funciones básicas que las demás células del organismo. La mayoría de las neuronas de nuestro SN nunca son reemplazadas, y su supervivencia depende del número de conexiones que mantengan con otras neuronas, y de lo útiles que sean estos enlaces. A lo largo de la vida cualquier individuo normal pierde paulatinamente gran número de neuronas por

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este motivo. No obstante, las neuronas restantes forman entre ellas conexiones tan específicas que la “poda” de células nerviosas no es más que un proceso de especialización que hace al SN mucho más adaptativo en términos de gasto energético y eficiencia. Sin embargo, existen ciertos centros en el encéfalo encargados de la nueva creación de neuronas, un proceso llamado neurogénesis. La forma y función de la neurona se ve modificada enormemente a lo largo del tiempo con motivo de cambios genéticos (por ejemplo los metabólicos) o epigenéticos (como el aprendizaje). Con todo, y salvo excepciones, en la mayor parte de las neuronas se pueden encontrar tres estructuras básicas: Soma, dendritas y axón, como se puede observar en la siguiente figura. Microtúbul Membrana

Nucli Aparell de Golgi

Nuclèol Reticle endoplasmátic lliso Ribosoma Mitocòndria Reticle endoplasmátic rugós

Dendrita Axó

El soma, o cuerpo de la neurona, es el lugar donde se encuentran los principales orgánulos de esta y por tanto el lugar donde tienen lugar los principales mecanismos que permiten el mantenimiento de la vida de la neurona. En él se generan y transforman las moléculas necesarias para que las funciones de la misma se puedan llevar a cabo de manera apropiada. Está compuesto por diferentes estructuras: - El núcleo se encuentra, normalmente, en el centro del soma de la neurona, y contiene el nucleolo, donde está almacenado el ácido desoxirribonucleico (ADN), es decir, la información genética del organismo. - El núcleo queda separado del citoplasma (el líquido intracelular) a través de la membrana nuclear, que deriva, a su vez, de la membrana del retículo endoplasmático, que se sitúa entre la membrana nuclear y la membrana celular. Según su aspecto, hay dos tipos: el retículo endoplasmático rugoso tiene adheridos ribosomas, que son estructuras donde se juntan ciertos aminoácidos para formar proteínas; y el retículo endoplasmático liso, al que no se han fijado ribosomas, y que se encarga de elaborar otras sustancias necesarias para el bienestar del medio celular. - Por otro lado, el aparato de Golgi está íntimamente ligado a la estructura y las funciones del retículo endoplasmático. Su función consiste en servir de estación de almacenaje y modificación de las sustancias

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que recibe de éste, y que libera posteriormente al medio intracelular a través de vesículas de transporte. - Otro de los orgánulos presentes en el citoplasma de la neurona (no únicamente en el soma) son las mitocondrias, que son las principales responsables de la producción y el almacenamiento energético de la célula debido a que son capaces de sintetizar adenosintrifosfato (ATP) a través del ácido pirúvico, lo que permite a la neurona obtener la energía que necesita para producir diferentes sustancias. - El citoesqueleto proporciona a la neurona su forma y consistencia, además de permitir su movimiento por el medio extracelular. Está compuesto por proteínas filamentosas y tubulares. Los microfilamentos permiten el transporte de moléculas de un lado a otro de la célula. Si este transporte se produce de las zonas más distales (como el axón) hacia el núcleo, se tratará de transporte retrógrado, mientras que si el transporte molecular se inicia en el soma y se dirige hacia las zonas distales se denominará transporte anterógrado. Las microfibrillas tienen como misión dotar de movimiento a las neuronas a través de pequeñas contracciones. - La membrana plasmática recubre toda la neurona, separando de forma semipermeable el citoplasma del interior de la neurona del medio externo que rodea la célula. Está compuesta de una capa de lípidos y proteínas. Como ya se ha comentado previamente, pese a que las neuronas desempeñan todas las características generales de las células, poseen también ciertas particularidades que permiten el tránsito de información de unas a otras. La transmisión de información se produce a través del intercambio de sustancias entre neuronas, pero el procesamiento de la información dentro de la neurona requiere que el potencial eléctrico de la misma pueda cambiar rápidamente. Las neuronas son las células que con mayor facilidad pueden generar fenómenos eléctricos, y esto es debido a que su membrana plasmática posee diferentes proteínas que la atraviesan y permiten el intercambio de iones entre el medio interno de la célula y el medio extracelular. En segundo lugar las dendritas son prolongaciones que surgen del soma, y tienen como función recibir información de otras neuronas y enviarla al cuerpo celular donde se procesa. Por lo general, cada neurona posee varias ramificaciones primarias que se dividen una y otra vez, aumentando la superficie que ocupan las neuronas y, por tanto, el número de conexiones que pueden recibir de otras células nerviosas. Estas conexiones se efectúan a través de la sinapsis, que es la zona de transferencia de información entre dos células. Cada neurona puede establecer miles de sinapsis. Las espinas dendríticas son ramificaciones de las dendritas que aumentan la extensión del área receptora de cara al establecimiento de nuevas sinapsis. Por último el axón es la prolongación del soma que envía la información procesada hacia otras neuronas. Suele ser más estrecho y largo que las dendritas, y, a diferencia de éstas, sus numerosas ramificaciones se producen generalmente en las zonas distales del mismo con el objeto de propagar la información a distintas neuronas. El cono axónico es la zona más próxima al soma y tiene una función integradora de la información, la cual viaja en forma de potencial eléctrico a lo largo de toda la extensión axonal hasta llegar al botón terminal, donde hace sinapsis con otra neurona, normalmente en una dendrita. Debido a que el axón no dispone de los orgánulos necesarios para sintetizar proteínas, éstas deben viajar a través de los microfilamentos de un extremo al otro del axón, pues de este constante suministro de proteínas depende el correcto funcionamiento de la neurona. Los axones están en ocasiones recubiertos por vainas de mielina, una sustan-

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cia lipídica aislante que ayuda a que el impulso eléctrico no pierda intensidad cuando tiene que recorrer largas distancias.

Neurona sensorial bipolar

Neurona motora multipolar

Neurona piramidal: interneurona multipolar

Neurona sensorial unipolar Neurona sensorial pseudounipolar

Neurona estelada: interneurona multipolar

Como se puede ver en la figura de arriba, las neuronas pueden presentar multitud de formas, por lo que, para llevar a cabo una clasificación de las células nerviosas se puede hacer alusión a su función o a su disposición estructural o polaridad. Según su función, las neuronas pueden ser de varios tipos las neuronas sensoriales reciben información del entorno o del medio interno del cuerpo y la envían al SNC para que sea procesada; las neuronas motoras (o motoneuronas) son aquellas que reciben la información procesada del SNC para llevar a cabo acciones efectoras, como el movimiento; y las neuronas que establecen conexión (sinapsis) con otras neuronas. Éstas últimas comprenden la gran mayoría de células que componen el SN, y se denominan interneuronas si sus conexiones se dan a nivel local, es decir, no salen del núcleo al que pertenecen; o neuronas de proyección si sirven de puente de comunicación hacia otros núcleos de neuronas a través de vías nerviosas. Según su polaridad, o disposición estructural, se pueden distinguir varios tipos en función del número y disposición de sus prolongaciones. Así, la neurona unipolar posee una sola prolongación (el axón) procedente del soma. Existen además neuronas que, pese a poseer solo una ramificación procedente del soma son llamadas pseudounipolares, debido a que ésta se bifurca, produciendo como resultado un axón principal en una dirección y uno periférico en la otra. La neurona bipolar es aquella de la que emergen dos prolongaciones del cuerpo celular, por un lado el axón, y por otro las dendritas. Por último, la neurona multipolar es el tipo celular más común en el SN, y de su soma se producen el axón y numerosas prolongaciones dendríticas.

1.3. La neuroglía: células de soporte del sistema nervioso Las neuronas no son las únicas células que componen el SN. Las células gliales, o neuroglía, poseen también importantes funciones de soporte de las células nerviosas, consistentes principalmente en garantizar la supervi-

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vencia de las neuronas dando soporte estructural (mantienen unido el tejido neuronal) y nutricional, así como ayudar en la transmisión de los mensajes que transmiten éstas. Existe aproximadamente una proporción de diez células gliales por cada neurona. En el SN se pueden encontrar numerosos tipos de glía, pero las más importantes se detallarán a continuación, junto con sus funciones principales: Los astrocitos son así llamados por la forma en estrella de sus prolongaciones. En el SNC son la glía más numerosa. Proporcionan consistencia al encéfalo al encontrarse diseminados entre las neuronas, aislándolas para que no haya interferencias entre sinapsis muy próximas. Asimismo, tienen la función de limpiar el medio extracelular (ante todo las zonas cercanas a las sinapsis) de sustancias sobrantes que puedan entorpecer la transmisión de información. Suministran nutrientes a las células nerviosas, transportando glucosa desde los vasos sanguíneos, y cubren las zonas donde alguna neurona ha sido dañada o eliminada. Los oligodendrocitos son células de pequeño soma y numerosas prolongaciones que emiten hacia los axones de las dendritas del SNC. Estas prolongaciones se enrollan alrededor del cuerpo axonal y forman la vaina de mielina. Sin embargo, el recubrimiento de la vaina de un axón no es constante, ya que se encuentra dividido en segmentos separados por el llamado nódulo de Ranvier, donde la membrana plasmática del axón queda al descubierto. Por tanto, una célula glial de este tipo provee de segmentos de mielina a muchas neuronas, pero cada axón es recubierto por varios oligodendrocitos. La función de la mielina es la de proporcionar aislamiento al axón para que el impulso nervioso se propague en las mejores condiciones. La microglía es la menos abundante de las células gliales del SNC. Su ínfimo tamaño permite que se muevan entre el resto de células del encéfalo para ayudar a interconectar neuronas o fagocitar las células que han muerto y el tejido pueda cicatrizar rápidamente. Las células de Schwann tienen las mismas funciones que las glías presentadas anteriormente, con la salvedad de que las llevan a cabo en el SNP y no en el SNC. No obstante, su principal función es la ...