Kurstag (5) V - Zusammenfassung Allgemeine Botanik   PDF

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Zusammenfassungen der Themen zur Vorbereitung auf das Testat im botanischen Grundpraktikum bei Herr Petersen/ Wagner...

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Botanisches Grundpraktikum

Kurs V

Aufbau der Spaltöffnung; Funktionsweise und Physiologie der Schließbewegung(inkl. Signalweg bei Wasserstress); Photosynthese bei C -, C - und CAM-Pflanzen;RubisCO; 3 4 Photorespiration; Bündelscheide Aufbau der Spaltöffnung:

Die Häufigkeit, mit der Spaltöffnungen auftreten, sind von Art zu Art recht variabel, jedoch finden sich i. d. R. 100 - 800 Spaltöffnungen pro mm2. Entsprechend des Vorkommens von Stomata auf Arten der Stomata: 1. hypostomatische Blätter (Blattunterseite) 2. epistomatische Blätter (Stomata an Blattoberseite) 3. amphistomatische Blätter (Ober- & Unterseite) Da bei durchschnittlichen Blättern ca. 1 - 2 % der Oberfläche Spaltöffnungen sind, kommt es aufgrund physikalischer Vorgänge zu einem steten Wasserdampfaustritt. Grund dafür ist der Unterchied des Dampfdrucks des H2O im Blatt und in der Umwelt (50 - 70 % Unterschied). Um zusätzlichen Wasserverlust zu vermeiden finden sich neben den teilweise geschlossenen Spaltöffnungen und Wachsauflagerungen auf der Cuticula weitere Schutzfunktionen, z. B. gegen erhöhte Verdungstungsraten beim Vorbeistreichen von Wind an Stomata. So finden sich z. B. und vor allem bei xeromorphoen Pflanzen eingesenkte Spaltöffnungen oder Härchen vor dem Zentralspalt. Öffnen: Das Licht erreicht auch die Chloroplasten in den Schließzellen, sodass dort mit Hilfe der Fotosynthese ATP hergestellt wird. ATP liefert die nötige Energie, damit Kaliumpumpen möglichst viele K + Ionen in die Schließzellen transportieren. Durch den erhöhten osmotischen Druck strömt Wasser nach, sodass der Druck in den Schließzellen steigt. Mit steigendem Turgor werden die Rückenwände der beiden Schlieszellen einer Spaltöffnung gedehnt. Da die dem Spalt zugekehrten Wände wegen der Verdickungsleisten der Dehnung nicht folgen können, krümmen sich die Schlieszellen nach ihrer Rückenseite. Hinzu kommt, das die beiden quer zur Längsachse der Schlieszellen liegenden Nebenzellen eine blose Langsstreckung der anschwellenden Schlieszellen verhindern, sodas sich diese unter Öffnung des Spaltes in Richtung der parallelen Nebenzellen krümmen.

Funktionsweise und Physiologie der Schließbewegung (inkl. Signalweg bei Wasserstress): Bei Wasser/Trockenstress wird Abscisinsäure in der Wurzel und auch im Blatt gebildet. Sie wird durch den Transpirationsstrom an die Schließzellen herangeführt. In diesen Zellen induziert sie die Freisetzung von Calcium-Ionen. Der gesteigerte Calciumspiegel bewirkt eine Hemmung der Protonen-ATPase, wodurch es zu einem Absinken des transmembranen H+-Gradienten kommt, was zu einer Depolarisation führt. Außerdem binden Calcium-Ionen an Chloridkanäle. Dadurch strömen Chloridionen passiv aus der Zelle aus, was eine weitere Depolarisation zur Folge hat. Diese Depolarisation hat zwei Konsequenzen. Zum einen schließen sich die Kaliumkanäle, die nur bei Hyperpolarisation geöffnet sind. Außerdem sind die nach außen gerichteten Kaliumkanäle besonderes aktiv, was zu einem starken Ausstrom von Kaliumionen führt. Die Chlorid- und Malatanionen strömen daran gekoppelt nach, wodurch die Zelle osmotisch Wasser verliert und das Stoma sich schließt. Die Ionen werden in benachbarten Zellen gespeichert.

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Daniel Schwarz – 2012 – Friedrich Schiller Universität Jena

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Die Regulation der Stomataöffnung geschieht bereits nach einigen Minuten. Somit erlaubt sie eine präzise und reversible Steuerung des Wasserhaushaltes einer Pflanze oder sogar eines einzelnen Blattes. (Die molekularen Wirkungsweisen von Abscisinsäure sind noch nicht detailliert bekannt. Jedoch wurden in welkenden Tomaten Mutanten nur etwa 10 % der üblichen Abscisinsäure-Konzentration gefunden. Nach exogener Zugabe funktionierten die Stomata jedoch wieder korrekt.)

Photosynthese bei C -, C - und CAM-Pflanzen: 3 4 Der Gesamtprozes der Photosynthese kann in zwei Abschnitte unterteilt werden, zum einen in die lichtabhangige Bereitstellung der erforderlichen reduzierten Cosubstrate und chemischer Energie in Form von ATP und zum anderen in die eigentlichen chemischen Reaktionen der Assimilation. Die Reaktionen dieses zweiten Abschnitts der Photosynthese werden oft Dunkelreaktionen genannt, da sie nicht direkt lichtabhangig sind, sondern prinzipiell bei Vorliegen von ATP und reduzierten Cosubstraten auch im Dunkeln stattfinden wurden. In der lebenden Zelle laufen die Dunkelreaktionen naturlich nur dann ab, wenn ATP und reduzierte Cosubstrate angeliefert werden, also im Licht. Die Reaktionen des ersten Abschnitts, von der Absorption der elektromagnetischen Strahlung durch die Photosynthesepigmente bis zur Bereitstellung von ATP und von reduzierten Cosubstraten, sind membrangebunden und werden Lichtreaktionen genannt. Dabei werden einem Substrat (z. B. H2O, H2S oder organischen Verbindungen) Elektronen und Wasserstoff-Ionen entzogen. Die Wasserstoff-Ionen werden zum Aufbau einer protonmotorischen Kraft verwendet und diese wiederum treibt die Synthese von ATP aus ADP und Phosphat (Photophosphorylierung). Die Elektronen dienen zur Reduktion der fur die jeweiligen Dunkelreaktionen benotigten Redox-Cosubstrate, die diese auf die zu reduzierenden anorganischen Molekule (CO2, Nitrat, Sulfat) ubertragen. Der Wasserstoff, der dabei von den reduzierten Verbindungen (Kohlenhydrate, Ammoniak, Schwefelwasserstoff) aufgenommen wird, ist nicht der den primaren Donoren in der Lichtreaktion entzogene (dieser wird zur ATPSynthese verwendet), sondern stammt letztlich aus dem H+-Vorrat des Zellwassers Die meisten Pflanzen gehören dabei zum Stoffwechseltyp der C 3-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt im Stoffwechsel drei Kohlenstoffatome (G3P) enthält. C 4-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfähiger. Dabei findet eine räumlich getrennte CO2-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen haben dagegen CO2-Fixierung zeitlich vorgelagert und können nachts in Regionen großer Trockenheit ihre Stomata öffnen. Zum Aufbau von Kohlenhydraten betreiben alle grünen Pflanzen Photosynthese. Dabei wird in der „Dunkelreaktion“ Kohlenstoffdioxid (CO2) fixiert und zu Kohlenhydraten aufgebaut. Die meisten Pflanzen ( C3Pflanzen) betreiben einen als C3-Stoffwechsel beschriebenen Mechanismus, bei dem Kohlenstoffdioxid passiv durch die Stomata in die Zellen gelangt und während des Tages im Calvin-Zyklus als Substrat fixiert wird. Eine Anpassung dieses Mechanismus findet man in C4-Pflanzen, die aktiv und damit unter Energieverbrauch die CO2Konzentration für die Fixierung erhöhen. Hierbei findet eine räumliche Trennung (zwei Zelltypen, Mesophyllzellen und Leitbündelscheidenzellen) für die Vorfixierung und Metabolisierung von Kohlenstoffdioxid statt. Dies erlaubt den Pflanzen, ihre Spaltöffnungen teilweise zu schließen, da sie im Gegensatz zu C 3-Pflanzen nicht durch die einfache Diffusion von Kohlenstoffdioxid in die Zellen eingeschränkt werden. Wenn die Stomata teilweise geschlossen werden, reduziert dies auch den Ausstrom an Wasser aus der Pflanze. Daher findet man C4-Pflanzen bevorzugt an trockenen und sonnenreichen Orten. Die CO2-Fixierung im Calvin-Zyklus entspricht jedoch derjenigen von C3-Pflanzen. Um in ariden Regionen überleben zu können, verfügen CAM-Pflanzen über Mechanismen, die Schritte der CO2Fixierung von jenen des Calvin-Zyklus zeitlich trennen können. Dadurch können die Stomata während der Tageshitze geschlossen bleiben, um den Wasserverlust zu minimieren. In der kühleren Nacht werden sie dann zur CO2-Aufnahme geöffnet. Während in der Nacht Kohlenstoffdioxid in Malat fixiert und in den Vakuolen gespeichert wird, wird es am darauffolgenden Tag freigesetzt und durch RuBisCO, dem Schlüsselenzym der „Dunkelreaktion“, analog einer C3-Pflanze umgesetzt. Diese biochemischen Reaktionen laufen in einer Zelle ab.

RubisCO:

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→ Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase (RuBisCO) ist dafür verantwortlich, dass alle photosynthetisch aktiven Pflanzen und Bakterien Kohlenstoffdioxid aufnehmen können, weshalb es vermutlich das mengenmäßig häufigste, wasserlösliche Protein der Erde ist. Als einleitender Schritt im Calvin-Zyklus kondensiert RuBisCO ein Molekül Kohlenstoffdioxid (CO2) an Ribulose-1,5bisphosphat. Die dabei entstehende Verbindung zerfällt in zwei Phosphoglycerat-Moleküle, die weiter zu Kohlenhydraten aufgebaut werden. Die Energie für diese Reaktionen stammt in Form von ATP aus der Photosynthese, also vom Sonnenlicht, oder, wie im Fall einiger chemolithotrophen Bakterien, aus den Reaktionen der Chemosynthese. Neben der CO2-Fixierung katalysiert RuBisCO als Nebenreaktion auch den Einbau von Sauerstoff (O2). Bei der Weiterverwertung des entstehenden Produkts geht Energie und ein Kohlenstoffatom als CO2 verloren, so dass dieser Prozess Photorespiration genannt wird. Bei allen Organismen, die eine oxygene Photosynthese betreiben, laufen beide Reaktionen gleichzeitig ab, wobei der Einbau von CO2 überwiegt. Durch räumliche (C4Pflanzen) oder zeitliche Trennung (CAM-Pflanzen) von Stoffwechselwegen sind einige Landpflanzen in der Lage, die Effizienz der RubisCO zu steigern. Die meisten Algen und die Hornmoose bilden Pyrenoide, in denen ebenfalls lokal Kohlendioxid angereichert wird. Die Aktivität von RuBisCO ist vom Licht abhängig. RuBisCO muss vor der enzymatischen Aktivität durch eine lichtabhängige Aktivase aktiviert werden.

Photorespiration: Der Ablauf des Calvin-Zyklus hat einen Haken: Die Rubisco fixiert nicht nur Kohlendioxid, sondern auch Sauerstoff, je nachdem, was gerade mengenmäßig am meisten vorliegt. Das hat zur Folge, dass gerade gebildete C3-Körper wieder „veratmet“ werden (d. h. es wird Sauerstoff verbraucht und CO2 abgegeben, unter „Verbrauch“ des C3-Körpers). Diesen Vorgang nennt man Photorespiration. Bei der Photorespiration wird neben einem C3-Körper (3-Phosphoglycerat) ein C2-Körper gebildet (Phosphoglycolat). Dieses muss erst aufwändig (unter Energieverbrauch) wieder zu einem C3-Körper umgebaut werden, bevor es weiter im Calvin-Zyklus verwendet werden kann. Dabei entsteht das zellgiftige Wasserstoffperoxid (H2O2), das in den Peroxisomen unschädlich gemacht wird. Dieser scheinbar unnütze Umweg hat aber einen tieferen Sinn:  Zum einen sorgt die Photorespiration dafür, dass das durch die Rubisco entstehende Phosphoglycolat regeneriert wird und damit weiterhin als C3-Körper zur Verfügung steht.  Zum anderen kann es bei der Photosynthese vor allem an heißen Tagen zu Problemen kommen, wenn die Photosynthese bei starker Sonneneinstrahlung auf Hochtouren läuft und die Pflanzen gleichzeitig die Stomata aufgrund von starker Verdunstung schließen. Dann herrscht CO2-Mangel, der Calvin-Zyklus kommt zum Erliegen, während die Photosynthese durch die Lichteinstrahlung weiter geht. Dadurch fehlen ADP und NADP, auf die die Energie übertragen werden kann. Die Folge ist eine Art „Stau“ der ankommenden Elektronen, durch den die Chloroplasten geschädigt werden können. Die Photorespiration greift Energie ab, indem sie ATP und NADPH verbraucht, so dass diese wieder die Energie der Lichtreaktion aufnehmen können. Die Photorespiration hat also eine wichtige Bedeutung, weil sie die Pflanze vor Schäden schützt.

Bündelscheide: Eine Ausnahme bilden die Chloroplasten in den Bündelscheiden-Zellen der Blätter von C4-Pflanzen (S. 179ff): ihnen fehlen bei einigen Vertretern die typischen Grana (Membranstapel), was vermutlich mit ihrer besonderen Funktion zusammenhängt. Große Leitbündel sind oft von einer Endodermis umgeben, die hier Bündelscheide genannt wird. Die Bündelscheide kontrolliert den Stoffaustausch zwischen Leitbündel und Mesophyll. Die Leitbündel enden blind im Mesophyll. Dabei wird das Leitbündel immer stärker reduziert, das heißt zunächst werden die Siebröhren weniger und fallen aus, dann verbleiben im Xylem-Teil nur Schraubentracheiden, die schließlich blind enden.

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Das gesamte Blatt ist in der Regel so dicht mit Leitbündeln durchzogen, dass keine Blattzelle weiter als sieben Zellen von einem Leitbündel entfernt ist. Die sich daraus ergebenden kleinen Felder zwischen den Leitbündeln heißen Areolen oder Interkostalfelder.

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