Kurstag (9) IX - Zusammenfassung Allgemeine Botanik   PDF

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Zusammenfassungen der Themen zur Vorbereitung auf das Testat im botanischen Grundpraktikum bei Herr Petersen/ Wagner...

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Botanisches Grundpraktikum

Kurs IX

Bau und Funktion der Wurzel; Wurzelhaare: Entwicklung und deren Funktion; Endodermis/Exodermis; radialer Wassertransport in der Wurzel; Seitenwurzelbildung Bau und Funktion der Wurzel: Wurzeln dienen der Verankerung der Pflanze im Boden und der Aufnahme von Wasser und der darin gelösten Ionen. Zur Erleichterung der Wasser- und Ionenaufnahme ist die Oberfläche der Wurzeln nahe der Wurzelspitze in der Regel durch zahlreiche Wurzelhaare erheblich vergrößert. Wurzeln sind überwiegend einer Zugbelastung ausgesetzt, deshalb sind die Festigungselemente im primären Zustand nicht peripher, wie bei der Sprossachse, sondern zentral angeordnet. Auch die Leitungsbahnen verlaufen zentral, in Form eines radialen Leitsystems. Dieser sogenannte Zentralzylinder ist von einem Mantel aus parenchymatischen Zellen, dem Rindengewebe, umgeben und von diesem durch eine Endodermis abgegrenzt. Beim Übergang von der Wurzel in die Sprossachse muss eine Umordnung der leitenden Elemente erfolgen, da die Leitbündel in der Sprossachse in der Regel kollateral gebaut und in einem peripher liegenden Ring angeordnet sind.

Bei mehrjährigen Pflanzen werden die Wurzeln durch sekundäres Dickenwachstum verstärkt, das gleichzeitig mit dem der Sprossachse einsetzt. Häufig werden in den Wurzeln Reservestoffe gespeichert. Schlieslich sind die Wurzeln auch Syntheseorte wichtiger Pflanzenstoffe, z. B. von Hormonen (u. a. Cytokinine) und allelopathischen Substanzen. Je nach Art und Standort sind Wurzelsysteme unterschiedlich entwickelt. Man unterscheidet Flachwurzler und Tiefwurzler. Flachwurzler besiedeln Böden, deren obere Schichten genügend Wasser enthalten, Tiefwurzler sind meist an trockenen Standorten zu finden, wo sie mit ihren Wurzeln bis zum Grundwasser vorstoßen. Im primären Differenzierungszustand ist die Wurzel in den u. a. die Leitelemente enthaltenden Zentralzylinder und die Wurzelrinde gegliedert. Die Wurzelrinde wird nach außen zunächst durch die Rhizodermis, später durch eine Exodermis begrenzt. Die innerste Schicht der Rinde ist als Endodermis ausgebildet. Die äußere, meristematisch bleibende, Schicht des Zentralzylinders ist das Perizykel (Perikambium). Es ist – außer bei den Pteridophyten – das Bildungsgewebe für die Seitenwurzeln. Bei den Pteridophyten entstehen diese aus der Endodermis.

Wurzelhaare: Entwicklung und deren Funktion: Zellen der äußeren Schicht bilden durch unipolares Spitzenwachstum die Wurzelhaare, die bis zu 10 mm lang werden können. Die Rhizodermiszelle mit Wurzelhaar bleibt trotz dieser Abmessungen ein einzelliges Gebilde. Entweder sind alle Rhizodermiszellen zur Bildung von Wurzelhaaren befähigt oder es entstehen durch inäquale Teilungen der Rhizodermiszellen Trichoblasten, die allein zu Wurzelhaaren auszuwachsen vermögen, also

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Meristemoide sind. Die Bezeichnung des primären Abschlusgewebes der Wurzel als Rhizodermis, zur Unterscheidung von der Epidermis, ist insofern berechtigt, als die Außenwände ihrer Zellen wie auch der Wurzelhaare in der Regel nicht cutinisiert und nicht von einer Cuticula überzogen sind. Durch die fehlende Verdickung und Cutinisierung der Zellwand, aber auch durch die mit der Wurzelhaarbildung verbundene Vervielfachung der Wurzeloberfläche, wird die Wasser- und Ionenaufnahme erleichtert. Wasser- und Sumpfpflanzen, deren Wurzeln genügend Wasser zur Verfügung steht, bilden keine Wurzelhaare aus. Einige Schwimmpflanzen besitzen überhaupt keine Wurzeln. Sie nehmen Wasser und Mineralien über die gesamte mit dem Wasser in Kontakt stehende Oberfläche auf. Im übrigen unterscheiden sich Rhizo- und Epidermis auch hinsichtlich ihrer Herkunft. Während die Epidermis exogen, d. h. aus der äusersten Tunicaschicht entsteht, geht die Rhizodermis aus dem Protoderm hervor, wird also endogen, zwischen Kalyptra und Wurzelkörper, angelegt. Die Lebensdauer der Wurzelhaare ist meist auf einige Tage beschränkt. In dieser Zeit wachsen sie einige Millimeter lang aus und schieben sich mit ihrer etwas verschleimenden Zellwand zwischen den Bodenpartikeln hindurch. Nach einigen Tagen sterben sie vom proximalen Ende der Wurzel her ab. Da mit ihnen auch die Rhizodermiszellen selbst zugrunde gehen, kommt es zur Ausbildung eines neuen Abschlussgewebes, der Exodermis.

Endodermis/Exodermis: Die Endodermis ist die dem Zentralzylinder naheliegendste Schicht der Rinde. Durchlasszellen der Endodermis pressen Wasser in den Zentralzylinder – Wurzeldruck entsteht. Die Endodermis bildet einen Zylinder um das Leitbündelsystem der Wurzel. Die antiklinalen Zellwände der endodermalen Zellen enthalten eine Suberinschicht, dies ist der Casparische Streifen. Man unterscheidet verschiedene Stadien der Zellwandentwicklung: primäre Endodermis, sekundäre Endodermis und tertiäre Endodermis. Die primäre Endodermis (meist bei Dikotyledonen) besteht aus Zellen, in deren Horizontal- und Radialwände Lignin und Suberin eingelagert sind (Casparischer Streifen). Die Zellwände der sekundären Endodermis (bei Gymnospermen) sind zusätzlich allseitig dünn suberinisiert. Nur Durchlasszellen sind dann noch zu Wassertransport in der Lage. In der tertiären Endodermis (typisch bei den meisten Monokotyledonen) ist asymmetrisch an den Innen- und Seitenwänden zusätzliche, verholzte Cellulose aufgelagert, was zu einer deutlichen Wandverdickung führt. Der Sinn der Endodermis ist, dass durch die Wurzel aufgenommene schädliche Stoffe (z. B. Schwermetalle) nicht durch den Apoplast in den Zentralzylinder gelangen. Es gibt in der Endodermis aber einzelne unverdickte Durchlasszellen, durch welche selektiv Wasser in den Zentralzylinder gelangen kann. Die Exodermis ist das sekundäre Abschlussgewebe der Wurzel. Sie bildet sich aus der Hypodermis, verkorkt und ersetzt die Rhizodermis, deren Wurzelhaare eine begrenzte Lebensdauer haben. Mit den Haaren sterben die Zellen der Rhizodermis ab, und die oft schon mit ersten Suberin-Wandlamellen ausgestattete Exodermis übernimmt die Funktion des Abschlussgewebes. Hier beginnt die Zone der Wurzelverzweigung. Die Exodermis ist ein Cutisgewebe. Cutisgewebe sind Abschlusgewebe mit – meist schwach – suberinisierten, lebenden Zellen. Die Exodermis geht aus der subrhizodermalen Schicht, bisweilen auch aus mehreren, hervor. In den Wänden der Exodermen einiger Pflanzen wurden Casparysche Streifen nachgewiesen. Die den Zellwänden der Exodermiszellen innen aufgelagerte Suberinlamelle ist meist noch durch Sekundärwandschichten, die verholzt sein können, mehr oder weniger verdickt. Infolge der nur schwachen Verkorkung behalten Exodermiszellen meist ihren lebenden Inhalt. Einzelne bleiben als sogenannte Durchlaszellen unverkorkt, sodas die Aufnahme von Wasser und Ionen in gewissem Umfang auch oberhalb der Wurzelhaarzone noch möglich ist.

radialer Wassertransport in der Wurzel: Apoplastischer und symplastischer Transport. Dem Wasser (und den darin gelösten Ionen) stehen zwei Wege beim radialen Transport durch das Rindengewebe zum Zentralzylinder offen: 1. über die Zellwände, indem es in die intermicellären und interfibrillären Räume frei diffundiert und sich relativ schnell über dieses zusammenhängende System bis zur Endodermis hin ausbreitet. Dort endet dieser apoplastische Transport über den äußeren freien Raum oder den „freien Diffusionsraum“, zunächst für die mitgeführten Ionen, welche den Casparischen Streifen nicht passieren können, später für die Wassermoleküle, wenn die Wandung der Endodermiszellen sekundär mit einer Suberinlamelle abgedeckt ist. Der Weg in den Zentralzylinder führt nur über Cytoplasma und Vakuole, vor allem der Durchlaßzellen. 2. über die Protoplasten der Rindenzellen. Man spricht dann vom symplastischen Transport; unter Symplasma oder Symplast (nach Münch) wird der funktionelle Zusammenschluß der Protoplasten eines Gewebes über Plasmodesmenn verstanden. Das Wasser kann auf diesem Wege nur dann in den Zentralzylinder gelangen, wenn ein Gefälle der Saugkraft in radialer Richtung vorliegt. Tatsächlich ist im Innern die Saugkraft am höchsten,

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weil die Gefäße in den Leitbündeln den Zellen relativ viel Wasser entziehen. Nach außen nimmt die Saugkraft allmählich ab. Die Wasserbewegung folgt entsprechend gerichtet dieser Saugkraftkette. Der Übertritt des Wassers aus dem Protoplasten von Durchlaßzellen in den Zentralzylinder auf direktem Wege oder aufdem „Umweg“ über den Apoplasten unter evtl. Einbeziehung von Perikambium-Zellen und damit in das Fernleitsystem ist noch nicht eindeutig geklärt; auch hier ist zu fragen, inwieweit Wasserkanäle beteiligt sind. Andererseits ist eine „aktive“, d. h. energieabhängige Komponente dabei nicht auszuschließen. Sie ist als Wurzeldruck darstellbar und bewirkt bei dekapitierten Pflanzen (Sproßteil abgetrennt) den Austritt von Gefäßflüssigkeit („Blutungssaft“) an der Schnittfläche. Der Wurzeldruck, welcher bis zu 6 bar betragen kann und mit Hilfe eines aufgesetzten Manometers nachweisbar ist, unterstützt die beim Wassertransport wirksame und durch die Transpiration ausgelöste Saugkraft (s. u.). Er ersetzt die letztere sogar, wenn die Pflanze nur wenig transpirieren kann (bei hoher Luftfeuchtigkeit!) oder überhaupt nicht (laubfreie Bäume im Frühjahr!). Da die ausgetretene Gefäßflüssigkeit relativ viel Ionen (K+!) enthält, könnten sie die eigentliche Ursache für die erhöhte Saugkraft und den daraus resultierenden hydrostatischen Druck sein. Die Abhängigkeit des Wurzeldruckes von der Energieversorgung wird u. a. dadurch unterstrichen, dass er durch spezifische Hemmstoffe der Atmung (S. 262) oder durch Entzug von molekularem Sauerstoff ausgeschaltetwerden kann. Eine begrenzte Wasserbewegung ist außerdem im Phloem möglich, ebenso in nichtleitenden Geweben. Außerdem findet ein schneller lateraler (radialer) Transport von Wasser durch die Markstrahlen zur Peripherie hin statt.

Seitenwurzelbildung: Während die Primärwurzel des Keimlings zunächst noch unverzweigt ist, kommt es mit zunehmender Ausbreitung der oberirdischen Teile der Pflanze auch zu einer Verzweigung der Wurzel. Von den sich dichotom verzweigenden Wurzeln der Barlappgewachse (Lycopodiopsida) abgesehen, erfolgt sie ausschlieslich seitlich. Im Gegensatz zu den Achselsprossen entstehen die Seitenwurzeln endogen, und zwar bei den Gymnospermen und Angiospermen aus dem Perikambium, bei den Pteridophyten aus der innersten Rindenschicht. Seitenwurzeln werden je nach Art entweder vor den radialen Xylemstreifen oder vor den Parenchymplatten, die Xylem und Phloem voneinander trennen, angelegt, bei den Monokotyledonen jedoch haufig vor den Phloemstrangen. Infolgedessen stehen die Seitenwurzeln ubereinander in Reihen (Rhizostichen), deren Anzahl entweder ebenso gros oder – wenn die Seitenwurzeln vor den Parenchymplatten angelegt werden – doppelt so gros ist wie die der Xylemstrahlen. Da die Seitenwurzeln endogen entstehen, müssen sie die Rinde durchbrechen, indem sie deren Zellen mechanisch beiseiteschieben. Allorhizie liegt vor, wenn der Wurzelpol zu einer Hauptwurzel auswächst, die sich stärker entwickelt als die Seitenwurzeln. Die Hauptwurzel wächst normalerweise senkrecht in den Boden hinein, sie reagiert positiv orthogravitrop, die Seitenwurzeln erster Ordnung wächsen positiv plagiogravitrop. Geht die Verzweigung noch weiter, so zeigen die Seitenwurzeln höherer Ordnung im allgemeinen keine bestimmte Ausrichtung mehr. Im Gegensatz zur Allorhizie steht die Homorhizie der Pteridophyten und Monokotyledonen. Bei den Monokotyledonen stellt der Wurzelpol seine Tätigkeit verhältnismäsig bald ein, die Primärwurzel stirbt ab und wird durch zahlreiche sprossbürtige Wurzeln ersetzt. Monokotyledonen sind somit sekundär homorhiz. Pteridophyten sind primär homorhiz, bei ihnen wird bereits die Primärwurzel seitlich angelegt und von vornherein durch sprossbürtige Wurzeln ergänzt.

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