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notes de cours de breton...

Description

La fonction testiculaire :

Introduction :

Comme les ovaires, les testiculaires sont des organes pairs, dotés d’une double fonction : -

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Exocrine : la spermatogenèse, assuré par les tubes séminifères. A partir de la puberté, ces tubes séminifères(épithélium séminifère constitué de cellule de soutien et de nutrition =cellules de Sertoli) sont engagés dans la production continue d’un grand nombre de spermatozoïdes. Endocrine : production d’hormones stéroïdes sexuelles, ici la testostérone. Produite par les cellules de Leydig ( cellules interstitielles)

Les deux compartiments avec le tube séminifère et le compartiment interstitiel fonctionnent ensemble, ils envoient des messages pour fonctionner ensemble avec une régulation assez complexe.

I-

Anatomie du testicule adulte :

Chez les mammifères supérieurs ont l’homme, ils sont reliés à la cavité abdominale par le cordon spermatique, entouré par une structure qui est le muscle crémaster(sensible à la température) = suspenseur. Ce muscle est extrêmement important pour la régulation de l température au sein du testicule. On trouve le conduit déférent = conduit final où vont transiter les spermatozoïdes avant éjaculation. On y trouve de nombreux vaisseaux sanguins et nerfs. Vaisseaux sanguins importants pour le transport d’hormones et de nutriments. Et nerfs importants pour la contraction de certaines parties du testicule. En altérant les nerfs, la spermatogenèse est quasiment bloquée.

1. Les enveloppes du testicule : Chez certaines espèces, les testicules sont intra-abdominaux toute la vie. Par exemple chez l’éléphant. La température testiculaire est très importante pour une bonne spermatogenèse. Chez les espèces à activité saisonnières, les testicules sont en position extra-abdominale uniquement durant cette période d’activité saisonnière, c’est le cas chez certains rongeurs comme le cobaye, chez les chauves-souris. Et dans le cas des espèces comme l’homme, on parle d’exorchides, sont des espèces qui ont les testicules localisées dans une structure appelée le scrotum (enveloppe de protection mécanique), en extra-abdominal en permanence. Le testicule est concu pour avoir une température constante sous les 37°C

a. Le scrotum : C’est l’enveloppe externe du testicule composé de deux couches : un fine couche superficielle endothéliale, et une sous-couche beaucoup plus épaisse composée de fibres musculaires lisses et de

fibres élastiques de collagène. C’est une structure de protection, cette sous-couche est appelée dartos. Le testicule est fixé au fond du scrotum par un ligament, le gubernaculum testis. C’est un cordon ligamentaire qui apparait dès la 7ème semaine du développement, et qui va s’étendre. Au cours du développement, le testicule est intra-abdominal. Le cordon augmente de taille et emmène le testicule au niveau du scrotum, qui sera sa position définitive (extra-abdominal donc). Passage par le canal inguinal, dans l’aine. Pour qu’il y ait une spermatogenèse fonctionnelle chez l’homme, il faut que le testicule soit extra-abdominal. Si ce n’est pas le cas, c’est ce qu’on appelle une cryptorchidie. Pour différentes raisons, parfois le canal inguinal est bouché, ou bien le cordon n’est pas assez long. S’ils restent en position abdominale, la stérilité est assurée, car la spermatogenèse optimale ne se fait qu’à une température inférieure à 37°C, la température optimale étant 33°C. quand la température diminue en-dessous de 33°C, au niveau du dartos on a des récepteurs à la température, il va se contracter pour diminuer la surface d’échange et maintenir une température plus élevée dans le testicule. Le muscle de crémaster va également se contracter pour remonter le testicule près de l’abdomen. C’est un mécanisme de thermorégulation mécanique. Quand il fait très chaud, c’est l’inverse, le dartos va se dilater pour augmenter les surface d’échange, et le muscle crémaster va également se dilater pour que le testicule s’éloigne de l’abdomen.

b. La capsule testiculaire : Aussi appelée la vaginale du testicule. Constituée par deux feuillets entourés par une cavité. C’est une capsule testiculaire fibreuse qui va protéger mécaniquement le testicule (type coussin d’air). A l’intérieur, on a l’albuginée, une capsule fibreuse et assez épaisse qui entoure tous les tubes séminifères. Cette albuginée est constituée de fibres musculaires lisses et de fibres de collagène. Elle est connue pour se contracter spontanément et rythmiquement chez les mammifères supérieurs. Chez l’homme, toutes les 15minutes cette albuginée va se contracter sous l’action du système nerveux. Sert à éjecter les spermatozoïdes produits au niveau du tube séminifère pour passer dans les différents canaux et favoriser leur expulsion. Chez l’homme, l’albuginée va s’enfoncer dans le tube séminifère pour former des parois, des cloisons du testicule = inter-lobulaire = septa, qui vont cloisonner les tubes séminifères. Va délimiter ce qu’on appelle les lobules testiculaires. Environ 300 lobules chez l’homme par testicules , chacun contenant 1 à 4 tubes séminifères.

2. La vascularisation du testicule : On a l’artère spermatique qui passe dans le cordon spermatique, et 2 artères ( épididymaire supérieur et inférieur) qui vont irriguer l’épididyme. L’artère testiculaire très pelotonnée va passer au niveau de l’albuginée et irriguer tous les lobules testiculaires (via les artères intra-testiculaire dans le testicules?? a vérifier) . En retour, il y a un système veineux qui part entre les lobules = veine intra-lobulaire. Donc cela va se rejoindre au pôle dorsal testicule pour former le plexus pampiniforme (de pampre, forme de tige de vigne). Le sang artériel arrive à 37°C. le sang veineux repart à 33°C. Il faut comprendre qu’en fait l’artère testiculaire passe dans le plexus pampinoforme, au centre. Le testicule humain a inventé le refroidissement liquide à contre-courant. Cet accolement donne un échange thermique à contre-courant. C’est un système essentiel pour permettre au sang artériel d’arriver dans le testicule à une température inférieure à 37°C pour que la spermatogenèse soit fonctionnelle.

3. Les différents compartiments du testicule :

Le testicule des mammifères est divisé en 2 compartiments : -

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Le compartiment germinal qui correspond au tube séminifère. Il est composé de ce qu’on appelle l’épithélium séminifère. Et dans cet épithélium il y a deux éléments : la cellule de Sertoli qui va soutenir et nourrir la lignée germinale. Et la lignée germinale qui s’établi entre 2 cellules de Sertoli. Le compartiment/tissu interstitiel, entre les tubes séminifères. Globalement un milieu aqueux qui contient des cellules spécifiques, les cellules de Leydig, des cellules interstitielles qui produisent la testostérone.

3.1. Le compartiment germinal : le tube séminifère :

On part au sein du testicule des tubes séminifères contournés, l’unité fonctionnelle du testicule. Ce sont des tubes plissés, avec beaucoup de circonvolution, on parle également de pelotonné. Ils forment une anse, une boucle, et cette dernière va s’ouvrir dans les deux extrémités dans une structure appelée tube séminifères droit. Ces tubes séminifères droits vont se rejoindre dans une structure que l’on appelle le rété testis, le seul endroit du testicule où il y a un espace, ouverture au niveau de la vaginale du testicule pour permettre son passage. Ces canaux du rété testis vont donner naissance aux canalicules efférents, qui passent de la tête de l’épididyme, et se rejoindre pour former au pôle dorsal le canal de l’épididyme. Ce canal de l’épididyme va passer dans le corps de ‘épididyme, et puis la queue de l’épididyme, ce passage devient de plus en plus épais et va en fait devenir le canal ou conduit déferrent. Après on va le retrouver dans le cordon spermatique, c’est lui qui va permettre l’éjection des spermatozoïdes. Quand on regarde une section du tube séminifère, de l’extérieur vers l’intérieur (au centre la lumière, où seront éjectés les spermatozoïdes).

a. Les cellules myoïdes péritubulaires : Elles entourent le tube séminifère, c’est ce qu’on appelle également la lamina propria. La première fonction de ces cellules est celle de protection, c’est la couche externe composée de cellules myoïdes = qui ressemblent à du muscle lisse. Mais ce sont aussi des cellules très riche en collagène , en actine et myosine . Structure très compacte et très peu élastique. Lamina propria, terme latin, signifie que cette couche externe protège mécaniquement le tube séminifère. Donc protection/ barrière mécanique. La deuxième fonction de ces cellules est une fonction de filtres, elles font partie de ce que l’on appelle la barrière hémato-testiculaire, une barrière qui va globalement protéger l’intérieur du tube

séminifère du milieu interstitiel. Fonction de filtre sélectif. Donc ces cellules forment une barrière partiellement perméable aux molécules du milieu interstitiel. La majorité des protéines ne passent pas. Mais laissent passer la testostérone par exemple, ou encore la vitamine A ou rétinol (structure particulière, vitamine liposoluble, très importante pour la spermatogenèse).

Le troisième rôle est un rôle de contraction, puisque ce sont des cellules de types muscles lisses elles ont la capacité de se contracter, et effectivement elles se contractent spontanément toutes les 30 à 40sec chez l’homme. C’est régulé par le système nerveux, mais aussi par des hormones. Si elles se contractent, ça va favoriser l’éjection des spermatozoïdes dans la lumière du tube séminifère. Ces cellules vont sécréter un certain nombre de composants qui vont former la lame basale. Cette lame basale a la structure d’une matrice extracellulaire = ensemble de glycoprotéines. Elles vont également sécréter un certain nombre de facteurs, dont les pMods (Péritubular Factor Modulating Sertoli Cell), cette protéine pMods est produite grâce à la testostérone, puis va passer la lame basale et agir sur les cellules de Sertoli. pMods est extrêmement importante dans la synthèse au niveau de certaines cellules de Sertoli, sans elle la spermatogenèse serait très affectée. Dernière chose, ces cellules péritubulaires vont également synthétiser des facteurs de croissance. b. La lame basale : Sépare les cellules myoïdes des cellules de Sertoli. Structure qui correspond à la matrice extracellulaire à base de glycoprotéines, dont certaines sont synthétisées par les cellules myoïdes péritubulaires et d’autres par les cellules de Sertoli. Cette lame basale est inerte, c’est une base à laquelle va s’accrocher la cellule de Sertoli, un point d’ancrage.

c. La cellule de Sertoli : La lignée germinale va évoluer (spermatogenèse) entre deux cellules de Sertoli, elle n’est pas dans la cellule mais bien entre deux. C’est une grande cellule plutôt pyramidale, que l’on dit polarisée. On parle de polarisation anatomique ( les composants intracellulaires ont une distribution préférentielle selon l’organite) et fonctionnelle (elle produit des protéines mais pas les mêmes protéines à différent niveau de la cellule). Une cellule polarisée signifie qu’un gradient s’installe dans la cellule, on ne retrouve pas les mêmes choses au même endroit. Polarité anatomique = les organites sont disposés précisément, et polarité fonctionnelle la synthèse des protéines n’est pas la même partout ; chaque chose à sa place. La polarité va s’étendre sur toute la hauteur du tube séminifère. Le corps de la cellule de Sertoli va reposer sur la lame basale riche en glycoprotéines, et les faces latérales vont être en contact avec des cellules de Sertoli adjacentes, avec entre deux la lignée germinale. A partir de la puberté, les cellules de Sertoli ne se divisent plus. Environ 800millions de cellules par testicule chez l’homme. A la puberté elles se fient sur la lame basale, et c’est là qu’elles vont devenir fonctionnelles. Ancrage très fort.

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La structure :

Polarité cellulaire ou anatomique par les organistes sont toujours retrouvés au même endroit dans la cellule. Au pôle basal, on trouve toujours un très gros noyau. Il est caractérisé par une gros nucléole. Ces cellules possèdent un cytoplasme très abondant, dans lequel il y a relativement peu de réticulum

endoplasmique granuleux (normalement impliqués dans la synthèse de protéines). Dans ce cytoplasme, on trouve beaucoup de gouttelettes lipidiques. Ces gouttelettes lipidiques sont en fait des formes de stockage de la testostérone, car la cellule de Sertoli ne produit pas d’hormones stéroïdes (très peu en réalité). Donc ils récupèrent et stockent la testostérone grâce aux gouttelettes lipidiques. Cette cellule a aussi un cytosquelette très développé, beaucoup de microtubules et de filaments d’actine. Comme elles encadrent les cellules germinales en croissance, les cellules de Sertoli sont en remaniement, en remodelage constant. Car la lignée germinale se développe de la lame basale à la lumière, et la cellule de Sertoli a une plasticité pour permettre l’évolution de la lignée germinale entre les cellules. Les mouvements actifs du cytoplasme vont permettre les mouvements des cellules germinales. ●

La barrière hémato-testiculaire :

Son rôle principal est de filtrer les molécules qui provient du milieu interstitiel, et plus particulièrement des vaisseaux sanguins. Elle sert à protéger la lignée germinale des éléments de la circulation, cette dernière étant composée de cellules très fragile qu’il faut mettre dans un milieu clôt et protégé de tout ce qui pourrait perturber leur développer. Il y a 3 composantes : premier étage au niveau des capillaires sanguins, on a les cellules endothéliales qui entourent les capillaires. Le deuxième étage est les cellules myoïdes péritubulaires, qui sont aussi un filtre sélectif. Et troisième étage composé de jonctions serrées qui ferment les cellules de Sertoli environ à leur tiers inférieur, rôle de fermeture éclair. C’est ce qu’on appelle la zona occludens. Bloque momentanément le passage des cellules germinales. Elle va diviser la cellule de Sertoli en deux compartiment : basal et apical. Le compartiment basal en dessous de la zona occludens ne contient que les spermatogonies (pas différenciées) et les spermatocytes I pré-leptotènes (interphase où la cellule va commencer à dupliquer son ADN pour se préparer à la méiose). Donc pour simplifier dans le compartiment basal on a des cellules prêtes à commencer leur méiose. Au-delà de la zona occludens on a tous les autres stades de la méiose : Spermatocytes I et II, Spermatides. La zona occludens est une partie de la barrière hémato-testiculaire, mais il n’y a pas que ça. Le rôle st donc celui d’un filtre sélectif, elle va restreindre le passage de la majorité des protéines qui proviennent du milieu interstitiel. C’est-à-dire que le peu de protéines qui peuvent encore passer seront arrêtées avant la zona occludens. La testostérone, elle, passe la zona occludens. Si la zona occludens ferme (comme une fermeture éclair), commet sont nourries les cellules en-dessous ? C’est là qu’on parle de polarité fonctionnelle de la cellule de Sertoli. Elle va produire des facteurs, c’est une cellule nourricière, et elle ne va pas produire les mêmes du compartiment basal au compartiment apical : elle va produire à différents niveau les différents facteurs qui permettent l’évolution optimale pour chaque stade de la spermatogenèse. Le peu de protéines qui peuvent passer les deux premières barrières ne peuvent agir que sur des stades très précoces, peu différenciés. Le deuxième rôle de cette barrière est un rôle protecteur, elle va protéger des effets néfastes du milieu interstitiel les cellules germinales. Dans le milieu interstitiel plein de mauvaises choses peuvent circuler, comme des anticorps. Protège aussi de tout ce qui est molécules pharmacologiquement délétères. Dernière chose, elle a un rôle mécanique. Des jonctions serrées qui ne sont pas tout le temps fermées, sinon les spermatocytes en interphase ne pourraient pas migrer. Donc rôle dans la migration des cellules germinales qui sont prêtes à entrer en méiose. La barrière s’ouvre et se ferme comme une porte pour les laisser passer.

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Fonctions de la cellule de Sertoli :

(Sur le schéma, chaque numéro correspond à une fonction). Son rôle principal est un rôle de soutien mécanique, et un rôle nourricier pour la lignée germinale. 1 : la barrière hémato-testiculaire, donc filtre sélectif, rôle protecteur contre le milieu interstitiel, et migration des cellules lors de la méiose. 2 : la fonction mécanique, les cellules de Sertoli servent de support aux cellules germinales pour leur migration. 3 : la phagocytose, permet de dégrader et éliminer un certains nombres de cellules ou parties de cellules. Premièrement des cellules germinales dégénérescentes, en effet un certain nombre de cellules germinales n’arrivent pas à maturité. Ces cellules mortes seront donc dégradées (via le lysosomes) par phagocytose par la cellule de Sertoli. On a des corps résiduels, les cytoplasmes éliminés des spermatides rondes, qui seront aussi amenés vers le lysosome pour être dégradés. 4 : la production d’hormones stéroïdes. La testostérone avec une fonction d’aromatisation, c’est-à-dire que la testostérone peut donner de l’œstradiol en très petite quantité. La fonction est relativement peu connue. 5 : la fonction sécrétrice de fluides, soit le fluide tubulaire qui va se retrouver dans la lumière, soit le fluide interstitiel qui va participer à établir le milieu interstitiel qui est aqueux. Le fluide tubulaire c’est la base du liquide séminifère (qui deviendra le liquide séminal au fur et à mesure du passage des spermatozoïdes dans la tractus génital). C’est donc la cellule de Sertoli qui commence à produire ce fluide tubulaire, qui est de la même composition que le plasma (=sang duquel on a retiré les cellules),

mais avec 10 fois plus de potassium (pour le mouvement des spermatozoïdes). Inclut un certain nombre de protéines. Des substances nutritives pour fournir de l’énergie aux spermatozoïdes. Ils sont dépendants du métabolisme du glucose, utilisent du lactate ou du pyruvate. Aussi un certain nombre d’acides aminés simple, beaucoup de fer également qui est très important pour la mobilité et la virilité des spermatozoïdes. Aussi des facteurs de croissance. Globalement, le fluide tubulaire a presque la même composition que le fluide interstitiel. À la différence qu’on ne retrouve pas tout ce qui est protéines, lactase, pyruvate, facteurs de croissance… seulement un liquide type plasma avec 10x plus de potassium. 6 : la synthèse de protéines. La cellule de Sertoli est capable de synthétiser une soixantaine de protéines, spécifiques du testicule ou non. Exemple de protéine spécifique : ABP, une protéine qui va lier la testostérone qui provient du milieu inertiel. Elle est extrêmement importante, car à la fin de la spermatogenèse la spermatide va donner le spermatozoïde, c’est un stade androgéno-dépendant, c’est-à-dire vraiment tributaire de la testostérone. Une protéine spécifique également, l’inhibine, chez l’homme la forme principale est l’inhibine B. Son rôle est premièrement un facteur de croissance dans les premiers stades, qui permet la prolifération des cellules peu différenciées. Puis passe dans le sang et est un facteur de rétrocontrôle (bien moins important chez l’homme que chez la femme). C’est un marqueur de la fonction Sertolienne dosé en médecine. Et pour les molécules non spécifiques, par exemple la transferrine qui va fixer le fer pour en augmenter la concentration dans le fluide tubulaire.

La cellule de Sertoli est sous l’action de la FSH dans l’axe gonadotrope. Les fonctions de la cellule de Sertoli, la synthèse de protéines principalement est sous le couvert de la FSH. Alors que la cellule de Leydig est sou la LH.

3.2. Le compartiment interstitiel : ●

Caractéristiques :

Représente environ 25-30% du volume testiculaire. On trouve beaucoup de vaisseaux sanguins, mais également des vaisseaux lymphatiques. Le réseau lymphatique est extrêmement développé dans le compartiment intersti...