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Los dos imperios y tres dominios de la vida en la Posgenómica Edad Cita: Koonin, EV (2010) los dos imperios y tres dominios de la vida en la posgenómica Edad. Educación Naturaleza 3 (9): 27 ¿Cómo estudian los científicos y clasificar las formas de vida? ¿Cómo podemos entender la compleja evolución conexiones entre los organismos vivos? Genómica comparativa, que implica el análisis de las secuencias de nucleótidos de los genomas, muestra que la las formas de vida conocidas comprenden dos grandes divisiones: el celular y las virales "imperios". El imperio celular consta de tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. ¿Cuáles son las relaciones evolutivas entre los dos imperios y los tres dominios? Genómica comparativa arroja luz sobre esta tecla pregunta al mostrar que la concepción anterior del árbol de la vida debe ser reemplazado por un complejo red de arborescentes y reticulares vías de evolución para representar la historia de la vida. Incluso en esta nueva perspectiva sobre la evolución, los dos imperios y los tres dominios celulares siguen siendo distintos. Por otra parte, genómica comparativa sugiere que los eucariotas son quimeras archaebacterial, que evolucionaron como resultado de, o al menos bajo una fuerte influencia de un evento endosimbiótica que dio origen a las mitocondrias.

Las células, virus, y la clasificación de los organismos Todos los organismos vivos se componen de unidades elementales llamadas células. Las células son compartimentos rodeados de membrana que contienen ADN genómico (cromosomas), maquinaria molecular para la replicación y expresión del genoma, un sistema de traducción que hace que los sistemas de proteínas, metabólicos y de transporte que abastecen de monómeros de estos procesos, y varios sistemas de regulación. Los científicos han realizado una cuidadosa microscópica observaciones y otros experimentos que muestran que todas las células se reproducen por diferentes formas de división. Célula división es un elaborado proceso que asegura fiel segregación de copias del genoma replicado en células hijas. Las células mejor caracterizados son los relativamente grandes células de animales, plantas, hongos, y diversos organismos unicelulares llamados protistas, como amebas o los paramecios. Estas células poseen una citoesqueleto interno y un complejo sistema de particiones de membrana intracelulares, incluyendo el núcleo, un compartimento que encierra los cromosomas. Estos organismos son conocidos como eucariotas porque que poseen un núcleo verdadero (karyon en griego). En contraste, las células mucho más pequeñas de bacterias no tienen núcleo y se nombran los procariotas. En el siglo XX, los científicos ideado nuevos métodos de imagen como la microscopía electrónica, que puede utilizar para ver pequeñas partículas que son mucho más pequeños que las células, para detectar una segunda forma fundamental de organización biológica: los virus. Los virus son parásitos intracelulares obligados. Estos egoísta genética elementos típicamente codifican unas proteínas esenciales para la replicación viral, pero nunca contienen la plena complemento de los genes para las proteínas y ARN necesario para la traducción, función de la membrana, o metabolismo. Por lo tanto, los virus emplean las células para producir sus componentes. La clasificación de los organismos (conocidos como la sistemática o taxonomía) es una de las ocupaciones más antiguas de los biólogos. Carolus Linnaeus construyó su ahora famoso sistema taxonómico - sin duda una de las bases de biología científica - en la mitad del siglo XVIII. ¿Cómo se clasifican los organismos? Desde Linneo no era un evolucionista, sus clasificaciones se esforzaron por reflejar sólo similitudes entre especies

que se consideraban inmutables. Los objetivos de la sistemática cambiaron después de que Charles Darwin introdujo el concepto del árbol de la vida (en lo sucesivo, TOL). Al menos en principio, el TOL fue percibido como una precisa representación de las relaciones evolutivas entre todas las formas de vida. Después de Darwin, los biólogos evolutivos intentado delimitar taxones monofilético, que son grupos de organismos que comparten un común ascendencia y por lo tanto forman una rama distinta de la TOL. Hasta el último cuarto del siglo XX, sin embargo, los taxonomistas trabajaron con semejanzas fenotípicas entre los organismos, así monofilia se mantuvo una hipótesis basada en la jerarquía de características similares. En consecuencia, los biólogos podían jactarse sustancial los avances en la clasificación de animales y plantas, y en menor medida, la vida multicelular simple formas, tales como hongos y algas. Sin embargo, la taxonomía era casi impotente cuando se trataba de unicelulares organismos, particularmente bacterias, que tienen algunas características fácilmente observables para comparar. Como resultado, microbiólogos se mostraron escépticos acerca de si era posible establecer las relaciones evolutivas entre los microbios. ¿Cómo podían comparar estos diminutos organismos? Una revolución se produjo en 1977, cuando sus compañeros de trabajo Carl Woese y realizaron estudios pioneros a comparar las secuencias de nucleótidos de una molécula que se conserva en todas las formas de vida celulares: la pequeña subunidad de ARN ribosomal (conocido como 16S rRNA). Mediante la comparación de las secuencias de nucleótidos de los 16S rRNA, fueron capaces de derivar una filogenia mundial de organismos celulares por primera vez. Esta filogenia revocó la dicotomía eucariota procariotas, mostrando que el árbol 16S rRNA prolijamente dividida en tres ramas principales, que se conocía como los tres dominios de la vida (celular): Las bacterias, Archaea y Eukarya (Woese et al. 1990). Este descubrimiento fue enormemente sorprendente, dado que el superficialmente miembros del nuevo dominio Archaea no parecían particularmente diferente de bacterias. Desde arqueas y las bacterias se parecían, lo diferente que podría ser?

Los dominios celulares: Archaea, Bacteria y Eukarya

Figura 1: Los tres dominios de la vida celular (simplificado esquemas) (A) El árbol de tres dominios unrooted derivado por análisis filogenético de 16S rRNA y otra información-procesamiento de los genes. (B) El tres raíces árbol de dominio. (C) La red de la vida. A: arqueas; B: bacterias; E: eucariota; LUCA: pasado común universal antepasado de las formas de vida celular. El signo de interrogación indica la incertidumbre con respecto a la biológica características de la LUCA. Las flechas en (C) denotan transferencia horizontal de genes (HGT), y el sombreado indica la posibilidad de transferencia genética rampante en primeras etapas de evolución, por lo que distintos linajes de descendencia no podría haber sido perceptible. Las flechas curvadas mostrar HGT en cada uno de los tres dominios de celular la vida (limitado en eucariotas como se muestra por la línea discontinua).

Avance de Woese fue trascendental para al menos tres razones. En primer lugar, se había trazado la evolución de la vida celular directamente mediante la comparación de moléculas que realmente se someten a cambios evolutivos. En segundo lugar, la detección de la conservación de la secuencia 16S rRNA en todas las formas de vida celular proporcionado el más fuerte posible apoyo a la hipótesis de Darwin de la ascendencia común de la vida en la Tierra. Estos resultados fuerte evidencia siempre que el último ancestro común universal (LUCA) de toda la vida celular de verdad existido, aunque aún sabemos poco acerca de lo que este antepasado era y cómo se vivía. Por último, la estructura de tres dominios de árbol de Woese (Figura 1a) muestra que la historia evolutiva se desacopla organización biológica. De hecho, arqueas y bacterias parecen biológicamente muy similares (los miembros de ambos grupos formados por pequeñas células sin mucha estructura interna) y diferente de los eucariotas. Sin embargo, hasta que los científicos determinan la posición de la LUCA (lo que los biólogos evolucionistas llaman la posición de la raíz) en el árbol, los tres dominios aparecieron iguales. Con el progreso de la secuenciación de genes en la década de 1980, muchos científicos realizaron estudios filogenéticos a comparar proteínas conservadas universalmente, tales como subunidades de proteínas del ribosoma o de ARN polimerasa. Sus resultados apoyan la clasificación de tres dominios. Por otra parte, los biólogos evolutivos enfoques desarrollados para deducir la posición de la raíz del árbol. Sorprendentemente, colocaron la LUCA entre bacterias en un lado y arqueas junto con los eucariotas en el otro lado, lo que implica que las arqueas y eucariotas comparten un ancestro común a la exclusión de bacterias (Figura 1b; Gogarten et al. 1989; Brown & Doolittle 1997). Este hallazgo enfatiza que la similitud de la organización celular y comunes ascendencia son dos cosas muy diferentes.

El descubrimiento de Archaea como un distinto, nuevo dominio de la vida celular estimulado estudios extensivos en el biología molecular de estos microbios, muchas de las cuales se desarrollan en inusual, muy cálido o salada ambientes. A partir de estos estudios, los investigadores descubrieron que los tres dominios son de hecho fundamentalmente diferente en varios niveles biológicos celulares, y no sólo en los genes universales como el 16S rRNA. ¿Cómo los dominios de la vida se diferencian? Los científicos identificaron dos distinciones fundamentales relacionadas con el ADN sistema de replicación y la membrana. El sistema de replicación de arqueas es en gran parte no relacionada con la de bacterias, pero es homóloga a la maquinaria de replicación de los eucariotas. Por el contrario, la archaeal membrana y las proteínas implicadas en su formación son únicos, mientras que las bacterias y eucariotas compartir membranas homólogas. Por lo tanto, bacterias y arqueas difieren con respecto al origen de algunos de sus sistemas celulares central, mientras que los eucariotas parecen combinar características importantes de tanto arqueas y bacterias.

Redes de Genoma Evolución Reemplace el Árbol de la Vida Los biólogos evolutivos utilizan las secuencias de varios genomas de diversas formas de vida para construir y comparar miles de árboles filogenéticos de los genes individuales. Inesperadamente, al comparar estos árboles se enteraron de que los genes en general tienen historias evolutivas distintas, y los árboles construidos para diferentes genes muestran diferentes órdenes de ramificación (topologías). La diversidad de topologías de árboles de genes es especialmente pronunciado entre los procariotas. Por ejemplo, cuando los científicos construyen árboles para la numerosa genes que codifican enzimas metabólicas o proteínas de transporte de membrana, la separación de arqueas y bacterias casi nunca se reproducen con precisión; en cambio, las ramas de arqueas y bacterias se mezclan. Este hallazgo fundamental indica que la evolución del genoma en procariotas no es un proceso de árbol, pero es mejor representada por una red compleja que combina fragmentos treelike correspondientes a coherentes evolución de múltiples genes con numerosas conexiones horizontales (Figura 1c; Doolittle y Bapteste 2007; Koonin & Wolf 2008).

¿Qué representan estas conexiones horizontales? Representan la transferencia horizontal de genes (HGT), la intercambio de genes entre especies diferentes. Mecanismos de hecho, los científicos han descrito de HGT, incluso entre arqueas y bacterias. Numerosos estudios teóricos y experimentales indican que HGT es el principal mecanismo de la innovación evolutiva en procariotas (Pal et al. 2005). Un bien conocido, médicamente ejemplo importante es la propagación de la resistencia a los antibióticos entre bacterias patógenas. La importancia y la ubicuidad de pesar HGT, análisis comparativos exhaustivos de árboles filogenéticos han demostrado que la estructura de árbol que corresponde aproximadamente a la filogenia rRNA representa una tendencia central en la evolución de procariotas. Estos árboles aparentemente reflejan la concertada evolución de un conjunto básico de muy conservadas, genes esenciales, la mayoría de los cuales codifican proteínas implicadas en transmisión de información (de Puigbo et al. 2009).

La simbiosis de dos células procariotas en el origen de los eucariotas En eucariotas, HGT parece ser mucho menos comunes que en los procariotas. Sin embargo, eucariota genes parecen diferir en sus orígenes. La mayoría están más estrechamente relacionados con homólogos bacterianos, mientras que una minoría parece ser de origen arqueas (Esser et al. 2004). ¿Qué efectos hacer estos genes servir en eucariotas? Los genes "archaeal" en eucariotas principalmente, aunque no exclusivamente, codificar proteínas implicadas en el procesamiento de la información (traducción, transcripción y replicación). El "bacteriana" genes codifican proteínas principalmente operativas, como las enzimas metabólicas y transportadores de membrana.

Por lo tanto, los eucariotas son quimeras genéticas archaebacterial; es decir, que tienen combinaciones de genes de dos organismos muy diferentes. ¿Cómo podrían los eucariotas tienen genes de dos organismos diferentes? La notable proceso, único que explica este fenómeno es la endosimbiosis, la invasión de un (host) célula por otra, seguido por la degradación del invasor (endosymbiont), que se convierte en un orgánulo, como la mitocondria. Todas las células eucarióticas conocidas contienen mitocondrias, u orgánulos relacionados, los cuales jugar un papel central en la conversión de energía. Estas mitocondrias conservan características comunes con las células bacterianas, incluyendo un pequeño genoma y un sistema de traducción mitocondrial, que revelan más allá de una duda de que se originó a partir de un grupo específico de bacterias, la a-proteobacterias. Muchos genes bacterianos fueron transferido desde el genoma de la endosymbiont al genoma nuclear eucariota durante la evolución de las mitocondrias. ¿Cómo es que los científicos creen que esta transferencia podría haber ocurrido?

Figura 2: Las dos hipótesis sobre el origen de eucariotas. Hipótesis (A) Archaezoan. (B) hipótesis simbiótica. Las formas dentro de la célula eucariota denotan la núcleo, el sistema endomembrane, y el citoesqueleto. La forma irregular gris denota un archaeon sin paredes supuesto que podría haber sido el el anfitrión de la endosymbiont alfa-proteobacterial, mientras que la forma oblonga rojo denota una típica archaeon con una pared celular. A: arqueas; B: bacterias; E: eucariota; LUCA: último ancestro común universal de formas de vida celulares; LECA: pasado común eucariota antepasado; E-arco: archaezoan putativo (primitiva eucariota amitochondrial); E-mit: primitiva eucariota mitocondrial; alpha: alfa-proteobacteria, ancestro de la mitocondria.

La conexión entre la endosimbiosis mitocondrial y el origen de las características de la firma de la célula eucariota, tal como el sistema endomembrane complejo y citoesqueleto, sigue siendo una cuestión de debate (Embley & Martin 2006). Una hipótesis sostiene que el anfitrión de la endosymbiont mitocondrial era una célula eucariota primitiva (a veces llamado un archaezoan) que poseía las estructuras de firma de los eucariotas, incluyendo el núcleo, y era capaz de fagocitosis (Figura 2a). La alternativa hipótesis es que el anfitrión de la endosymbiont era un archaeon, y la endosimbiosis desencadenó la evolución de innovaciones eucariotas (Figura 2b). Hacer una elección rigurosa entre las dos hipótesis es extremadamente difícil. A diferencia de la hipótesis archaezoan, sin embargo, la hipótesis endosimbiótica representa la aparente falta de eucariotas amitochondrial primitivas que podría ser descendientes directos de la Archaezoa entre los eucariotas conocidos. Por otra parte, el escenario endosimbiótica propone causas mecanicistas para el origen de las estructuras intracelulares, incluyendo el núcleo, en el emergente célula eucariota (Martin & Koonin 2006).

El mundo de los virus Los científicos descubrieron los virus a finales del siglo XIX como parásitos ultramicroscópicos de plantas y los animales, que pasaron a través de filtros que retuvieron bacterias. A mediados de los veinte siglo, se hizo evidente que los virus sólo pueden replicarse dentro de las células. Sin embargo, la prominencia real de Los virus en la biosfera y su papel en la evolución de la vida no fueron revelados hasta que los avances de la metagenómica permitidos para la secuenciación masiva de genes y genomas en muestras ambientales sin el aislamiento de los organismos individuales. Los virus resultan ser las entidades biológicas dominantes en Tierra. En el océano, por ejemplo, partículas virales superan en número a las células por un orden de magnitud (Suttle 2005). Los virus también son dominantes en términos de variedad genética. De hecho, el mayor número de genes únicos

sin homólogos detectables en otros genomas se encuentra en genomas virales (Kristensen et al. 2010). En contrastar con celulares formas de vida - que todos emplean la misma estrategia, clásico de la replicación del ADN, transcripción y traducción - virus poseen ciclos genéticos diversos. Los virus emplean casi todos estrategias imaginables de replicación y expresión del genoma: Algunos virus tienen una sola hebra o genomas ARN de doble cadena que no implican ADN en su replicación, algunos tienen genomas de ARN que el uso de ADN como un intermedio de replicación, y algunos tienen genomas que son o bien de cadena sencilla o de doble cadena moléculas de ADN.

¿Cómo se comparan los genomas virales a los de las formas de vida celulares? En comparación con las formas de vida celular, los virus poseen genomas pequeños, que van en tamaño desde entre aproximadamente 1.000 y 1.000.000 nucleótidos. Los genomas de virus gigantes, como el Mimivirus descubierto recientemente que infecta las amebas, son más grande que los genomas de muchas bacterias y algunos arqueas (Raoult y Forterre 2008). Los virus normalmente carecen de muchos de los genes que son universales entre los tres ámbitos de la vida celular - en particular, los genes para los componentes del sistema de traducción. Sin embargo, un pequeño grupo de genes virales "sello" han sido descubierto que faltan en las formas de vida celular. Estos genes codifican proteínas esenciales para el virus reproducción (por ejemplo, polimerasas, helicasas, y componentes de partículas de virus núcleo). Estos genes distintivos son compartidas por un grupo extremadamente diverso de virus con diferentes estrategias de replicación, aunque ninguno de los genes es estrictamente universal entre los virus. El descubrimiento de los genes sello revela la unidad evolutiva del imperio viral (Koonin et al. 2006).

Finalmente, virus y elementos genéticos móviles relacionadas que carecen de cápsides (por ejemplo, plásmidos, transposones, y otros) son cruciales para la evolución de las formas de vida celular. Estos elementos genéticos egoístas son los principales agentes de transferencia de genes. Los genomas de muchos eucariotas, en particular de animales y plantas, consisten en gran parte de los restos inactivadas de tales elementos (hasta 80 por ciento del genoma en las plantas). Los biólogos a veces debaten si los virus se deben considerar los organismos vivos. El descubrimiento de virus gigantes como los Mimivirus han desdibujado la división entre los virus y las células en términos de partículas y el tamaño del genoma, lo que lleva a la reactivación de estos debates (Moreira y López-García 2009). Sin embargo, el debates parecen ser en gran medida los problemas de la semántica. Claramente, los virus constituyen una clara, importante biológica "Imperio" que es distinto del imperio de las formas de vida celular, y el imperio viral parece eclipsar la este último en términos de complejidad genética (Raoult y Forterre 2008).

Resumen Genómica comparativa y metagenómica han transformado nuestra comprensión del universo genético. Los nuevos descubrimientos han revelado la importancia previamente no realizada del mundo viral. Este segundo imperio biológica parece ser aún más vasto y diverso que el imperio de las formas de vida celular. La segunda transformación fundame...