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FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL (Guyton)PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL: MOTILIDAD,CONTROL NERVIOSO Y CIRCULACIÓN SANGUÍNEAAnatomía Fisiológica de la Pared Gastrointestinal ● Corte transversal típico de la ​ pared intestinal ​: 1. Serosa 2. Capa muscular lisa longitudinal 3. Capa mus...

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FISIOLOGÍA GASTROINTESTINAL (Guyton) PRINCIPIOS GENERALES DE LA FUNCIÓN GASTROINTESTINAL: MOTILIDAD, CONTROL NERVIOSO Y CIRCULACIÓN SANGUÍNEA Anatomía Fisiológica de la Pared Gastrointestinal ● Corte transversal típico de la pared intestinal: 1. Serosa 2. Capa muscular lisa longitudinal 3. Capa muscular lisa circular 4. Submucosa 5. Mucosa (muscularis mucosae) Actividad Eléctrica del Músculo Liso Gastrointestinal ● Ondas Lentas: No son potenciales de acción. Constituyen cambios lentos y ondulantes del potencial de membrana en reposo. Su intensidad suele variar entre 5-15 mV y su frecuencia oscila en las distintas partes del aparato digestivo humano entre 3-12/minuto: 3 en el cuerpo gástrico y hasta 12 en el duodeno y un número de alrededor de 8 a 9 en el íleon terminal (contracciones). 1. Células intersticiales de Cajal (marcapasos eléctricos): Sufren cambios cíclicos de su potencial de membrana debidos a unos canales iónicos que se abren de manera periódica y producen corrientes hacia el interior (marcapasos) que podrían generar la actividad de las ondas lentas. ● Función: Controlar la aparición de los potenciales intermitentes en espiga que, a su vez, producen la contracción muscular. ● Potenciales en Espiga: Verdaderos potenciales de acción (umbral: valor más positivo que –40 mV) (el potencial normal en reposo de la membrana de las fibras del músculo liso gastrointestinal varía de –50 a –60 mV). 1. Canales de Calcio-Sodio: Canales responsables de los potenciales de acción de las fibras del músculo liso gastrointestinal. Cambios de Voltaje del Potencial de Membrana en Reposo En condiciones normales, el potencial de membrana en reposo tiene un valor medio de unos –56 mV. 1. Factores que Despolarizan la Membrana: a. Distensión del músculo b. Estimulación con acetilcolina c. Estimulación por distintas hormonas gastrointestinales específicas 2. Reducen la Excitabilidad de la Fibra Muscular: a. Efecto de la noradrenalina o de la adrenalina b. Estimulación de los nervios simpáticos (principalmente noradrenalina) Contracción Tónica de una Parte del Músculo Liso La contracción tónica es continua, no asociada al ritmo eléctrico básico de las ondas lentas y a menudo persiste varios minutos o incluso varias horas. Obedece en ocasiones a potenciales en espiga repetidos y continuos. Control Nervioso de la Función Gastrointestinal: Sistema Nervioso Entérico Desde el esófago hasta el ano. Controla los movimientos y las secreciones gastrointestinales. Dos plexos: plexo mientérico o de Auerbach y plexo submucoso o de

Meissner. El plexo mientérico rige sobre todo los movimientos gastrointestinales y el plexo submucoso controla fundamentalmente la secreción y el flujo sanguíneo local. Diferencias entre los Plexos Mientérico y Submucoso ● Plexo Mientérico: Se encuentra entre las capas musculares lisas longitudinal y circular, interviene sobre todo en el control de la actividad motora de todo el tubo digestivo. Efectos principales de su estimulación: ○ Aumento de la contracción tónica ○ Aumento de la intensidad de las contracciones ○ Ligero aumento de la frecuencia de las contracciones ○ Aumento de la velocidad de conducción lo que incrementa la rapidez del movimiento de las ondas peristálticas. ● Plexo Submucoso: Se ocupa sobre todo de regular la función parietal interna de cada segmento minúsculo del intestino. Para efectuar el control de la secreción intestinal local, la absorción local y la contracción local del músculo submucoso. Tipos de Neurotransmisores Secretados por las Neuronas Entéricas 1. Acetilcolina 2. Noradrenalina 3. Trifosfato de adenosina 4. Serotonina 5. Dopamina 6. Colecistocinina 7. Sustancia P 8. Polipéptido intestinal vasoactivo 9. Somatostatina 10. Leuencefalina 11. Metencefalina 12. Bombesina Control Autónomo del Aparato Gastrointestinal La Estimulación Parasimpática Aumenta la Actividad del Sistema Nervioso Entérico ● Nervios vagos: Proporcionan una amplia inervación al esófago, al estómago y al páncreas y, en grado algo menor, al intestino, alcanzando hasta la primera mitad del intestino grueso. 1. Nervios pélvicos: intervienen sobre todo en los reflejos de la defecación. La Estimulación Simpática Suele Inhibir la Actividad del Tubo Digestivo ● Ganglio Celíaco y los diversos Ganglios Mesentéricos: Inerva prácticamente todas las regiones del tubo digestivo. Las terminaciones nerviosas simpáticas liberan, sobre todo, noradrenalina, aunque también secretan pequeñas cantidades de adrenalina. Inhibe la actividad del tubo digestivo. Fibras Nerviosas Sensitivas Aferentes del Tubo Digestivo Pueden estimularse por: 1. Irritación de la mucosa intestinal 2. Distensión excesiva del intestino Presencia de sustancias químicas específicas en el intestino causan excitación o, en determinadas condiciones, inhibición de los movimientos o de la secreción intestinales. Reflejos Gastrointestinales 1. Reflejos integrados por completo dentro del sistema nervioso de la pared intestinal: Controlan la secreción digestiva, el peristaltismo, las contracciones de mezcla, los efectos de inhibición locales, etc.

2. Reflejos que van desde el intestino a los ganglios simpáticos prevertebrales, desde donde vuelven al tubo digestivo: Inducen la evacuación del colon, inhiben la motilidad y la secreción gástrica, inhiben el vaciamiento del contenido del íleon en el colon. 3. Reflejos que van desde el intestino a la médula espinal o al tronco del encéfalo para volver después al tubo digestivo: Controlan la actividad motora y secretora, reflejos dolorosos que provocan una inhibición general de la totalidad del aparato digestivo, reflejos de defecación. Control Hormonal de la Motilidad Gastrointestinal Las hormonas gastrointestinales son liberadas en la circulación portal. 1. Gastrina: Secretada por las células G del antro gástrico en respuesta a la distensión del estómago, los productos proteicos y el péptido liberador de gastrina. a. Estimulación de la secreción de ácido gástrico b. Estimulación del crecimiento de la mucosa gástrica. 2. Colecistocinina (CCK): Secretada por las células I de la mucosa del duodeno y del yeyuno en respuesta a la presencia de ácidos grasos y los monoglicéridos en el contenido intestinal. a. Función de potenciar  la motilidad de la vesícula biliar b. Inhibe de forma moderada la contracción gástrica c. Inhibe también el apetito 3. Secretina: Procede de las células S de la mucosa del duodeno y se libera como respuesta al jugo gástrico ácido que alcanza el duodeno procedente del estómago. a. Leve efecto sobre la motilidad del tubo digestivo b. Actúa estimulando la secreción pancreática de bicarbonato 4. Péptido Inhibidor Gástrico (GIP): Se secreta en la mucosa de la parte alta del intestino delgado como respuesta a los ácidos grasos y a los aminoácidos y, en menor medida, a los hidratos de carbono. a. Efecto reductor leve de la actividad motora del estómago b. Estimula también la secreción de insulina (Péptido Insulinotrópico Dependiente de la Glucosa). 5. Motilina: Se secreta en el estómago y en la primera parte del duodeno durante el ayuno y su única función conocida es el aumento de la motilidad gastrointestinal. La ingestión de alimentos inhibe la secreción de motilina

Tipos Funcionales de Movimientos en el Tubo Digestivo ● Movimientos Propulsivos: Peristaltismo Se crea un anillo de contracción que se desplaza hacia delante, cualquier material situado delante del anillo de contracción se desplazará hacia adelante. El estímulo habitual del peristaltismo es la distensión del tubo digestivo. Otro estímulo desencadenante del peristaltismo es la irritación química o física del revestimiento epitelial del intestino. Reflejo Peristáltico y la Ley del Intestino El anillo contráctil responsable suele comenzar en la zona proximal del segmento distendido y luego se mueve hacia ese segmento, empujando el contenido intestinal 5 o 10 cm. Al mismo tiempo, el intestino distal se relaja lo que facilita la propulsión de los alimentos hacia el ano. ● Movimientos de Mezcla En algunas zonas las contracciones peristálticas producen por sí mismas la mezcla de los alimentos. En otras zonas de la pared intestinal sobrevienen contracciones locales de constricción cada pocos centímetros, suelen durar sólo entre 5 y 30 s y van seguidas de nuevas constricciones en otros segmentos del intestino, con lo que se logra trocear y desmenuzar el contenido intestinal. Flujo Sanguíneo Gastrointestinal ● Circulación Esplácnica Formado por el flujo sanguíneo del tubo digestivo propiamente dicho más el correspondiente al bazo, al páncreas y al hígado. La sangre que atraviesa el intestino, el bazo y el páncreas fluye inmediatamente después hacia  el hígado a través de la vena porta. Este flujo sanguíneo secundario a través del hígado permite que las células reticuloendoteliales que revisten los sinusoides hepáticos eliminen las bacterias y otras partículas que podrían penetrar en la circulación general. Casi todos los elementos hidrosolubles y no grasos que se absorben en el intestino, como los hidratos de carbono y las proteínas, son transportados también por la sangre venosa portal hacia los mismos sinusoides hepáticos. Casi todas las grasas que se absorben en el intestino no alcanzan la sangre portal, sino que pasan a los linfáticos intestinales. Efecto de la Actividad Intestinal y los Factores Metabólicos Sobre el Flujo Sanguíneo Gastrointestinal Durante la absorción activa de nutrientes, el flujo sanguíneo de las vellosidades y de las regiones adyacentes de la submucosa se multiplica incluso por ocho. De igual forma, el riego de las capas musculares de la pared intestinal aumenta cuando lo hace la actividad motora del intestino. Posibles Causas del Aumento del Flujo Sanguíneo durante la Actividad Gastrointestinal. Durante el proceso de digestión, la mucosa del tubo digestivo libera varias sustancias vasodilatadoras. 1. Colecistocinina 2. Péptido intestinal vasoactivo 3. Gastrina 4. Secretina 5. Algunas de las glándulas gastrointestinales secretan dos cininas, la calidina y la bradicinina (vasodilatadores potentes) La disminución de la concentración de oxígeno en la pared intestinal puede aumentar el flujo intestinal en el 50-100% o más. La reducción de oxígeno puede incluso cuadruplicar la liberación de adenosina.

Mecanismo del Flujo Sanguíneo “a Contracorriente” de las Vellosidades El flujo arterial a las vellosidades y su drenaje venoso siguen direcciones opuestas. La mayor parte del oxígeno sanguíneo difunde desde las arteriolas directamente hacia las vénulas adyacentes. Hasta el 80% del oxígeno sigue este cortocircuito y no se halla accesible para las funciones metabólicas de las vellosidades. Control Nervioso del Flujo Sanguíneo Gastrointestinal Los nervios  parasimpáticos aumentan  el flujo sanguíneo local y también la secreción glandular. La estimulación simpática ejerce un efecto directo sobre la práctica totalidad del tubo digestivo y provoca una vasoconstricción intensa de las arteriolas. Importancia de la Disminución de la Irrigación Gastroduodenal Controlada por el Sistema Nervioso cuando otros Órganos Necesitan una Perfusión Sanguínea Adicional Bloqueo pasajero de la perfusión gastrointestinal y de otras zonas del área esplácnica durante un ejercicio agotador, debido a la mayor demanda de los músculos esqueléticos y del corazón. La estimulación simpática produce también una fuerte vasoconstricción de las voluminosas venas intestinales y mesentéricas.

PROPULSIÓN Y MEZCLA DE LOS ALIMENTOS EN EL TUBO DIGESTIVO Ingestión de Alimentos La cantidad de alimentos que una persona ingiere depende del hambre, el tipo de alimento que se busca depende del apetito. Masticación Los incisivos poseen una fuerte acción de corte, los molares ejercen una acción trituradora. La mayor parte de los músculos de la masticación están inervados por ramas motoras del V par craneal. R  eflejo Masticatorio: 1. Reflejo inhibidor de los músculos de la masticación, por lo que la mandíbula desciende. 2. Inicia un reflejo de distensión de los músculos mandibulares que induce una contracción de rebote 3. La mandíbula se eleva automáticamente para ocluir los dientes 4. El bolo se comprime de nuevo contra el revestimiento bucal 5. Se traduce en una nueva inhibición de la musculatura mandibular con caída de la mandíbula Las enzimas digestivas sólo actúan sobre las superficies de las partículas de alimento, la velocidad de la digestión depende por completo de la superficie total expuesta a las secreciones digestivas. Deglución La deglución puede dividirse en 1. Fase Voluntaria: Inicia el proceso de deglución 2. Fase faríngea involuntaria 3. Fase esofágica, también involuntaria

● Fase Voluntaria de la Deglución: La presión hacia arriba y hacia atrás de la lengua contra el paladar, los arrastra o desplaza voluntariamente en sentido posterior, en dirección a la faringe. ●

Fase Faríngea de la Deglución: 1. El paladar blando se eleva. 2. Los pliegues palatofaríngeos a cada lado de la faringe se desplazan hacia la línea media (sólo permite el paso con facilidad a los alimentos bien masticados). 3. Las cuerdas vocales de la laringe se aproximan con fuerza, al tiempo que los músculos del cuello tiran y desplazan hacia arriba de todo el órgano. 4. La epiglotis se inclina hacia atrás para cubrir la entrada de la laringe. 5. El ascenso de la laringe tracciona del orificio de entrada al esófago hacia arriba y lo amplía. 6. Se relaja el esfínter esofágico superior: 3 o 4 primeros cm de la pared muscular esofágica). 7. El movimiento ascendente de la laringe desplaza a la glotis, apartándola de la dirección principal del flujo de los alimentos (protección adicional contra la entrada de alimentos en la tráquea). 8. Se contrae la totalidad de la musculatura faríngea (impulsan los alimentos al esófago) En resumen: Cierre de la tráquea, apertura del esófago y una onda peristáltica rápida originada en la faringe que empuja el bolo alimenticio hacia la parte superior del esófago (dura menos de 2 s). ● Fase Esofágica de la Deglución: Dos tipos de movimientos peristálticos: 1. Peristaltismo primario: Simple continuación de la onda peristáltica que se inicia en la faringe y que se propaga hacia el esófago durante la fase faríngea de la deglución. (8 a 10 s). Si la onda peristáltica primaria no logra mover hasta el estómago la totalidad del alimento que ha penetrado en el esófago se producirán ondas de 2. Peristaltismo secundario: Completa el vaciamiento del órgano. Relajación Receptiva del Estómago Cuando las ondas peristálticas esofágicas alcanzan el estómago, se produce una onda de relajación. La totalidad del estómago y, aunque en menor medida, incluso el duodeno se relajan cuando esta onda alcanza el extremo inferior del esófago. Función del Esfínter Esofágico Inferior (Esfínter Gastroesofágico) Suele mantener una contracción tónica. Cuando una onda peristáltica de deglución desciende por el esófago, induce una relajación receptiva del esfínter esofágico inferior. En raras ocasiones, la relajación del esfínter no es satisfactoria y provoca un cuadro llamado acalasia. Funciones Motoras del Estómago 1. Almacenamiento de grandes cantidades de alimentos hasta que puedan ser procesados en el estómago el duodeno y el resto del intestino 2. Mezcla de estos alimentos con las secreciones gástricas hasta formar una papilla semilíquida llamada quimo 3. Vaciamiento lento del quimo desde el estómago al intestino delgado

Anatomía básica del estómago puede dividirse en dos porciones principales: 1. Porción oral: Formada por los dos tercios superiores del cuerpo 2. Porción caudal: Constituida por el resto del cuerpo y el antro. Función de Almacenamiento del Estómago La distensión gástrica por entrada de los alimentos desencadena un reflejo vagovagal que parte desde el estómago hacia el tronco del encéfalo y vuelve al estómago para reducir el tono de la pared muscular del cuerpo gástrico. Mezcla y Propulsión de Alimentos en el Estómago: Ritmo Eléctrico Básico de la Pared Gástrica Cuando el estómago contiene alimentos, la parte superior o media de su pared inicia débiles ondas peristálticas, las ondas de constricción, también llamadas ondas de mezcla. Conforme las ondas de constricción avanzan desde el cuerpo del estómago hacia el antro, aumentan de intensidad y algunas se hacen extraordinariamente intensas. La mayor parte del contenido del antro resulta comprimido por el anillo peristáltico y retrocede de nuevo al cuerpo del estómago, en lugar de seguir hasta el píloro. El anillo peristáltico constrictivo móvil, junto con el retroceso por compresión denominado retropulsión constituyen un mecanismo  de mezcla de enorme valor en el estómago. Quimo Los alimentos se han mezclado con las secreciones gástricas. Contracciones de Hambre Contracciones peristálticas rítmicas del cuerpo gástrico, suelen fusionarse y provocar una contracción tetánica continua que dura de 2 a 3 min. La persona suele experimentar dolores leves en la boca del estómago llamados retortijones de hambre. 12 a 24 h después de la última ingesta. Vaciamiento Gástrico Las intensas contracciones peristálticas del antro gástrico provocan el vaciamiento del estómago. Contracciones Peristálticas Antrales Intensas durante el Vaciamiento Gástrico. La Bomba Pilórica Se inician en la parte media del estómago y se  propagan hacia la porción caudal; estas contracciones son potentes contracciones peristálticas anulares que vacían el estómago. Cuando el tono pilórico es normal, cada onda peristáltica potente empuja varios mililitros de quimo hacia el duodeno. Misión del Píloro en el Control del Vaciamiento Gástrico El músculo circular del píloro recibe el nombre de esfínter pilórico. El píloro suele abrirse lo suficiente como para que el agua y otros líquidos salgan con facilidad del estómago al duodeno. Regulación del Vaciamiento Gástrico El duodeno proporciona las señales más potentes para el control del paso del quimo Factores Gástricos que Estimulan el Vaciamiento Efecto del Volumen Alimentario Gástrico sobre la Velocidad de Vaciamiento El aumento del volumen alimentario en el estómago estimula su vaciamiento, la distensión de la pared gástrica despierta reflejos mientéricos locales en la propia pared que acentúan mucho la actividad de la bomba pilórica.

Efecto de la Hormona Gastrina sobre el Vaciamiento Gástrico. La gastrina tiene también efectos estimulantes ligeros o moderados de las funciones motoras del cuerpo gástrico y, lo que es más importante, parece estimular la actividad de la bomba pilórica. Contribuye a facilitar el vaciamiento del estómago. Potentes Factores Duodenales que Inhiben el Vaciamiento Gástrico Efecto Inhibidor de los Reflejos Nerviosos Enterogástricos del Duodeno. Cuando los alimentos penetran en el duodeno, desencadenan múltiples reflejos nerviosos estos reflejos paralelos ejercen dos efectos sobre el vaciamiento gástrico: 1. Producen una potente inhibición de las contracciones propulsoras de la bomba pilórica 2. Aumentan el tono del esfínter pilórico. Factores que el duodeno controla de forma continua y que pueden excitar los reflejos inhibitorios enterogástricos: 1. Grado de distensión del duodeno 2. Presencia de cualquier grado de irritación  de la mucosa duodenal 3. Grado de acidez del quimo duodenal 4. Grado de osmolalidad del quimo 5. Presencia de productos de degradación de las proteínas y, quizás en menor medida, de las grasas Los reflejos inhibitorios enterogástricos son especialmente sensibles a la presencia de irritantes y ácidos siempre que el pH del quimo duodenal desciende por debajo de 3,5 a 4. Los reflejos suelen bloquear la llegada de nuevos contenidos ácidos procedentes del estómago. Los productos de degradación de la digestión proteica también despiertan reflejos enterogástricos inhibitorios, los líquidos hipotónicos o hipertónicos desencadenan reflejos inhibitorios. La Retroalimentación Hormonal del Duodeno Inhibe el Vaciamiento Gástrico: Misión de las Grasas y de la Hormona Colecistocinina Las hormonas son transportadas por la sangre hacia el estómago, donde inhiben la actividad de la bomba pilórica y, al mismo tiempo, aumentan ligeramente la fuerza de contracción del esfínter pilórico. La Colecistocinina (CCK), actúa como i...