Skript zu: Kern und Zellteilung und Struktur sowie Funktion der Zellwand PDF

Preview

Summary

Skript zu: Kern und Zellteilung und Struktur sowie Funktion der Zellwand...

Description

2 Kern- und Zellteilungen: Die Abfolge Mitose, Zellteilung und Interphase bildet den Zellzyklus Wenn sich eine diploide Zelle teilt, hat sie die Schwierigkeit, dass die Tochterzelle natürlich genauso wie sie selbst einen diploiden Chromosomensatz besitzen soll. Der Zellteilung (Cytokinese) muss also eine Kernteilung (Karyokinese) vorangehen, in der die DNA auf zwei Tochterkerne verteilt wird. Damit beide Tochterkerne auch wieder einen diploiden Chromosomensatz besitzen, muss die DNA-Menge vor der Teilung durch Replikation verdoppelt werden. Diese Art der Kernteilung, bei der zwei diploide Tochterkerne entstehen, wird als Mitose bezeichnet. Da zwei genetisch identische Tochterkerne entstehen, wird sie auch Äquationsteilung genannt. Keimzellen enthalten im Gegensatz zu Somazellen (Körperzellen) nur einen einfachen (haploiden) Chromosomensatz. Die Art der Kernteilung, bei der vier haploide Tochterkerne entstehen, wird als Meiose oder Reduktionsteilung (weil eben der Chromosomensatz auf die Hälfte reduziert wird) bezeichnet. Hier soll nur die Mitose näher betrachtet werden: Die Mitose wird meistens in 5 Abschnitte (Prophase, Prometaphase, Metaphase, Anaphase und Telophase) gegliedert. Während der Telophase setzt dann auch die Zellteilung ein. Daran schließt sich die Interphase an, in der u. a. die DNA-Replikation erfolgt. Die gesamte Abfolge Mitose, Zellteilung und Interphase wird als Zellzyklus bezeichnet Prophase (von griech. pro = vor): Auflösung des Nucleolus und Kondensation des Chromatins => einzelne Chromosomen werden sichtbar; Chromosomen bestehen jeweils aus 2 Schwesterchromatiden (in der vorangegangenen Interphase hat sich die DNA-Menge ja durch Replikation verdoppelt); Beginn der Ausbildung der Kernteilungsspindel; dabei zunächst Zusammenrücken der peripheren Mikrotubuli zu einem im Zelläquator liegenden Prä-pro-phaseband und dann Formierung zur Spindel; Colchicin verhindert die Bildung von Mikrotubuli und wirkt somit als Mitosegift! Prometaphase: Auflösung der Kernhülle (Zerfall in einzelne Membranvesikel, die dem ER gleichen); Kinetochoren der Chromosomen (es gibt zwei pro Chromosom, also für jedes Chromatid eines) bekommen Kontakt zu den Mikrotubuli der Kernteilungsspindel (Kinetochoren sind Proteinkomplexe, die sich an einer bestimmten Stelle des Chromosoms, dem Centromer, bilden). Metaphase (von griech. metá = inmitten): Anordnung der Centromere am Zelläquator, der sogenannten Metaphasenplatte; der Rest der Chromosomen hängt polwärts aus dieser Ebene heraus. Anaphase (von griech. aná = hinauf, entlang): Teilung der Chromosomen in jeweils 2 Tochterchromatiden: Die mit den Kinetochoren verbundenen Mikrotubuli der Spindel ziehen die beiden Chromatiden jedes Chromosoms jeweils zu den gegenüberliegenden Zellpolen. Telophase (von griech. télos = Ende, Ziel): Dekondensierung der an den entgegengesetzten Zellpolen angekommenen Tochterchromatiden zum Chromatin; Nucleoli werden wieder sichtbar; Kernhülle bildet sich wieder aus ER-Zisternen; gleichzeitig wieder Auflösung des Spindelapparates.

Interphase (von lat. inter = zwischen): Phase zwischen zwei Mitosen. Sie besteht aus 3 Abschnitten. In der G1-Phase (von engl. gap = Lücke) wächst die Zelle erst einmal (z. B. durch Synthese von Cytoplasmabestandteilen). In der S-Phase (S von Synthese) wird durch Replikation die DNA-Menge verdoppelt. Der Abschnitt zwischen S-Phase und der Prophase wird als G2-Phase bezeichnet. Bei sich zu Dauerzellen differenzierenden Zellen schließt

sich an die G1-Phase nicht die S-Phase, sondern die sog. G0-Phase an, sodass keine DNAReplikation und keine weitere Mitose mehr erfolgen.

3 Struktur und Funktion der Zellwand Auf die Funktion der Zellwand wurde schon kurz in Kapitel 1.3 eingegangen. Nun soll ihr genauer Aufbau im Vordergrund stehen. In Kap. 2 wurde schon erwähnt, dass mit der Auflagerung von Zellwandbestandteilen auf die neu entstandene Mittellamelle der Aufbau der neuen Zellwand beginnt. Zunächst bildet sich die Primärwand, die für embryonale und viele ausdifferenzierte lebende Zellen typisch ist. Bei Zellen von Festigungs- und Abschlussgewebe lagert sich auf die Primärwand noch eine Sekundärwand auf, die oft verholzt oder verkorkt ist. 3.1.1 Die Zellwand-Matrix: eine quellbare Gallerte aus Pektinstoffen, Hemicellulosen und Proteinen  Pektinstoffe: Negativ geladene, verzweigte Polysaccharide aus Galacturonsäure und Rhamnose (Fachausdruck: Rhamnogalacturonane), auch als Protopektin bezeichnet. Oft sind noch andere Zucker in Seitenketten vorhanden, z. B. Galactose und Arabinose. Da Protopektin negativ geladen ist, bindet es begierig Kationen. Deshalb sind die Protopektinketten auch untereinander durch Ca2+ und Mg2+ vernetzt. Da sich auch gerne Wassermoleküle als Hydrathülle anlagern, ist Protopektin insgesamt eine extrem quellungsfähige gelartige Substanz (Verwendung zur Gelee- und Marmeladenherstellung!). Die Mittellamelle, die ja die Wände benachbarter Zellen zusammenkittet, besteht hauptsächlich aus Protopektin. Außerdem fungiert Protopektin als Kationenaustauscher und auch als Pflanzenschleim. Hemicellulosen (Cellulosane; Abb. 3.2): Unter dem Begriff Hemicellulosen werden einige nichtcellulosische Polysaccharide zusammengefaßt. Alle besitzen zwar – genauso wie Cellulose – ein Grundgerüst aus Beta(1->4)-glycosidisch miteinander verbundenen Glucose-Einheiten. Anders als Cellulose besitzen die Hemicellulosen aber Seitenketten aus Glucose und anderen Zuckern. Häufig sind z. B. die Xyloglucane, bei denen die meisten Glucose-Einheiten Beta(1->6)-glycosidisch mit Xylose verknüpft sind. Hemicellulosen sind über Wasserstoffbrücken an die Cellulosefibrillen gebunden und können auch mit Pektinstoffen verknüpft sein. Durch diese Quervernetzung erlangt die Zellwand besondere Festigkeit. Eine andere wichtige Funktion einiger nichtcellulosischer Zellwandpolysaccharide sind z. B. die Gametenerkennung und die Abwehr von Krankheitserregern. Zellwandproteine: Die meisten Zellwandproteine sind hydroxyprolinreiche Glycoproteine. Dieser furchterregende Ausdruck bedeutet, dass es sich hier um Proteine handelt, die mit relativ kurzen Kohlenhydratketten verknüpft sind (Glycoproteine) und einen sehr hohen Anteil der Aminosäure Hydroxyprolin (> 1/3) besitzen. Früher wurden sie auch als Extensine bezeichnet. Die Glycoproteine bilden vermutlich auch ein Netzwerk in der Zellwand, das ihr Festigkeit verleiht. Die Gene des tierischen Strukturproteins Kollagen und der pflanzlichen Zellwandproteine hatten wahrscheinlich entwicklungsgeschichtlich einen gemeinsamen Vorläufer. 3.1.2 Das Zellwandgerüst: ein Netz von Cellulose-Mikrfibrillen Cellulose ist ein Polysaccharid aus bis zu 15000 Beta(1->4)-glycosidisch verknüpften Glucose-Einheiten. Ein Molekül ist eine lange, unverzweigte, bandförmige Kette (bis zu 8 μm lang). Die einzelnen Celluloseketten neigen dazu, sich über Wasserstoffbrücken aneinanderzulegen. Dadurch entstehen zunächst ca. 3 nm starke Elementarfibrillen, welche sich nochmal zu bis zu 30 nm dicken Cellulose-Mikrofibrillen zusammenlagern (Abb. 3.3 und 3.4). Celluloseanteil der Primärwand: 8-14 %. Cellulose lässt sich mit Astrablau nachweisen.

Cellulose ist das häufigste organische Makromolekül in der Biosphäre (jährliche Produktion über 1011 Tonnen; vermutlich 50 % des gesamten organisch gebundenen Kohlenstoffs in Form von Cellulose).

3.2 Die Sekundärwand Zur Festigung und Isolierung werden bei vielen Zellen von Dauergewebe auf die Primärwand von innen Sekundärwandschichten aufgelagert -> dadurch Abnahme des Zelllumens. Die innerste Schicht, die die Zellwand vom Zelllumen abgrenzt, wird auch als Tertiärwand bezeichnet. Aufbau der Sekundärwand:  Cellulose Anteil wesentlich höher als in der Primärwand (bis zu 94 %), dafür geringerer Anteil an Hemicellulosen und Proteinen.  Cellulosefibrillen innerhalb der Sekundärwandschichten immer parallel zueinander (Paralleltextur; im Gegensatz zur Primärwand mit Streutextur)  Je nach Funktion der Zelle verschiedene Anordnungen (Texturen) dieser Schichten; die Texturrichtung entspricht dabei der Richtung größter Zugbeanspruchung Fasertextur: Cellulosefibrillen der einzelnen Schichten immer parallel zur Längsachse der Zelle; ziemlich selten (z. B. in der Ramie-Faser [Boehmeria nivea, Fam. Urti-caceae]) -> Zugfestigkeit, aber geringe Dehnbarkeit. Schraubentextur: Cellulosefibrillen verlaufen schraubig um die Längsachse der Zel-le; bei den meisten Faserzellen (z. B. Sklerenchymfasern von Hanf (Cannabis sativa, Fam. Cannabaceae) und Jute (Corchorus spec. Fam. Tiliaceae)) und Tracheiden  Zugfestigkeit und stärkere Dehnbarkeit. Ringtextur: Cellulosefibrillen senkrecht zur Längsachse der Zelle; ziemlich selten  starke Dehnbarkeit, aber geringe Zugfestigkeit; Bsp.: Milchröhren vieler Pflanzen.

3.3 Verbindungen zwischen Zellen: Plasmodesmen und Tüpfel Zum Stoffaustausch und zur Kommunikation zwischen Pflanzenzellen sind Aussparungen der Zellwand notwendig. Diese Stellen werden bei Zellen im primären Zustand Plasmodesmen, bei Zellen im sekundären Zustand Tüpfel genannt.  Plasmodesmen (Abb. 3.7): „Röhren“, in deren Bereich die Plasmamembranen beider Zellen ineinander übergehen; von einem kompakten Zentralstrang aus Strukturproteinen, dem Desmotubulus, durchzogen, der Verbindung zum ER beider Zellen hat; Desmotubulus durch Verbindungsproteine in der Röhre an der Membran „aufgehängt“. Achtung: der Name „Tubulus“ ist irreführend, denn die eigentliche cytoplasmatische Verbindung zwischen beiden Zellen ist der Bereich zwischen Membran und Desmotubulus!  Tüpfel (Abb. 3.8): Eine Gruppe von nahe zusammenliegenden Plasmodesmen wird als primäres Tüpfelfeld bezeichnet. Über diesen Tüpfelfeldern ist die Sekundärwand ausgespart. Bei Zellen mit dicken Sekundärwänden können dabei lange Tüpfelkanäle entstehen (z. B. bei Steinzellen). Der Primärwandbereich mit dem primären Tüpfelfeld wird als Schließhaut bezeichnet. Die beiden wichtigsten Tüpfeltypen: Fenstertüpfel: Große Tüpfel zwischen Tracheiden und Holzstrahlparenchymzellen bei Nadelhölzern (Coniferen).

3.4 Isolierende und schützende Schichten: Cutin, Suberin und Lignin  Die verkorkte Zellwand (Abb. 3.10): Auflagerung (Akkrustation) einer Suberinschicht von innen auf das Sakkoderm (von lat. suber = Kork). Diese Suberinschicht besteht aus abwechselnd aufeinandergelagerten Wachsfilmen (Wachse = Ester von Fettsäuren mit langkettigen Alkoholen) und Suberinlamellen (Suberin = komplexes Makromolekül aus Fettsäuren und langkettigen Alkoholen)  macht die Zellwand luft- und wasserdicht; Bsp.: Korkzellen (Kap. 5.1.5) und Wurzelendodermiszellen (Kap. 5.3.3). Nachweis von Suberin mit Sudan-III-Glycerin (Orangefärbung).

 Die cutinisierte Zellwand und die Cuticula (Abb. 3.9): Ähnlich strukturiert wie die verkorkte Zellwand (Cutinlamellen und Wachsfilme), nur Akkrustation der Cutinschicht von außen auf das Sakkoderm (von lat. cutis = Haut). Kohlenstoffketten der Monomere von Cutin kürzer als beim Suberin. Oft noch Einlagerung von Cutin in die Wandschichten (Cuticularschichten) und Auflagerung von Wachsen auf die Oberfläche der Cuticula (epicuticuläre Wachse, z. B. „Reif“ auf Kohlblättern oder Weintrauben). Funktion: Wasserabweisung, Verdunstungsschutz, UV-Schutz. Nachweis von Cutin mit Sudan-IIIGlycerin (Orangefärbung).  Die verholzte Zellwand (Abb. 3.11): Einlagerung (Inkrustation) von Lignin in die Zellwand (lat. lignum = Holz). Lignine sind komplizierte polymere Verbindungen, die ein dreidimensionales Netzwerk bilden. Monomere sind die aromatischen Verbindungen pCumaryl-, Coniferyl- und Sinapylalkohol. Nach Cellulose ist Lignin die zweithäufigste organische Substanz auf der Erde. Funktion: Zug- und Druckfestigkeit. Nachweis von Lignin mit Phloroglucin/HCl (Rotfärbung)...