Structure et fonctions de la membrane plasmique PDF

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Cour sur les structures et fonctions de la membrane plasmique...

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BIOLOGIE CELLULAIRE

Structure & Fonctions de la Membrane Plasmique I. Introduction générale sur les fonctions de la membrane plasmique

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Cellule procaryote = 0.1-10micromètres Cellule eucaryote=10-100micomètres, ces cellules possèdent noyau avec ADN et des organites ainsi qu’un cytosquelette avec des filaments d’actines

Membrane cytoplasmique Dans l’organisme 4 niveaux d’organisations cellulaires : -

Tissus, cellules jointives et si elles ne le sont pas elles communiquent par la matrice extracellulaire Organes, un même organe peut regrouper tissus d’origine différentes comme par ex l’estomac Appareils dans lequel on regroupe diff organes Les systèmes, ce sont des structures non limitées par rapport à un appareil ex : système nerveux

Quatre grandes familles de tissus qui regroupent la majorité des cellules de l’organisme : -

Tissus épithélial (épiderme = tissus de revêtement, épithélium glandulaire, endothélium) cellules jointives = cellules polarisées Tissus conjonctif avec tissu adipeux, osseux, cartilagineux, sanguin

BIOLOGIE CELLULAIRE -

Tissus musculaire strié squelettique ou strié myocardique ou lisse Tissu nerveux central ou périphérique

Une même grande famille de tissus peut comprendre des cellules avec des caractéristiques morphologiques différentes. On retrouve également des tissus avec des fonctions principales différentes. Ex épithélium intestinal = échange et épiderme = protection Chaque cellule d’un tissus se comporte comme une entité indépendante : divise /différentie/meurt, consomme & produit de l’NRJ, capable de se multiplier voir de proliférer Membrane plasmique = frontière «délimite pour protéger et contrôler », frontière entre le milieu extracellulaire et intracellulaire -

PROTECTION : elle permet un cloisonnement indispensable du milieu intracellulaire cytosolique avec ses organites CONTROLE : engendre une perméabilité sélective (dépend de 3 facteurs) et maintien l’homéostasie (maintenir l’équilibre de la cellule, un équilibre acido/basique, en électrolyte et hydrique)

7 grandes fonctions de la membrane : 1- La compartimentation : doublet de feuillets continus qui délimitent le cytosol 2- Barrière à perméabilité sélective (empêche libre échange mais permet communication entre substances désirées) 3- Transport passif ou actif des solutés entre les milieux (suivant gradient de concentration) 4- Réponse aux signaux extérieurs (stimuli) 5- Interaction entre cellules (permet aux cellules de se reconnaitre, d’adhérer, d’échanger) 6- Site d’une activité biochimique (machinerie enzymatique) 7- Transduction de l’NRJ : transforme une forme d’énergie en une autre (biochimique en mécanique) La membrane plasmique délimite le cytosol mais … d’autres organites cytoplasmiques délimités par une surface membranaire cf schéma En moyenne la membrane plasmique fait 700µm², la surface totale des organites est plus importante

II.

Structure de la membrane plasmique

-Composition biochimique de la membrane plasmique (pourcentage en fonction du pois total) : •35 % de lipides• 60% de protéines•5% de glucides →Proportions différentes selon le type de cellules -Bicouche avec deux feuillets denses -Epaisseur moyenne de la membrane 7 à 8 nm Modèle de mosaïque fluide (Nicholson 1970) : 2 couches de phospholipides, protéines en surface, périphériques et d’autres

BIOLOGIE CELLULAIRE insérées à travers les 2 couches (extrinsèque, intrinsèque ou transmembranaire), glucides attachés aux lipides (glycolipides) ou aux protéines (glycoprotéines) et cholestérol entre les phospholipides :

III.

Lipides membranaires et fluidité de la membrane

Deux couches de phospholipides membranaires -

Tête polaire (feuillets denses visibles en microscopie électronique) Deux prolongements apolaires (queue/chaines des phospholipides)

Les phospholipides membranaires sont dits amphipathiques ou amphiphiles (molécule portant à la fois un groupement Tête polaire avec alcool et phosphate et au niveau de la queue apolaire glycerol et AG

Les acides gras sont des constituants clés des phospholipides. Ce sont des acides carboxyliques, ils forment des chaines polycarbonates. Les AG saturés sont linéaires et les AG insaturés forment un coude. Les doubles liaisons affaiblissent les interactions avec les chaines voisines, membrane plus fluide.

BIOLOGIE CELLULAIRE La fluidité membranaire résulte des interactions entre les chaines d’AG adjacentes. Nature chimique de ces interactions : liaisons hydrophobes et de van der Wall Les phospholipides portent le nom du groupement alcool impliqué :

Les fonctions alcools définissent la charge du phospholipide. Par ex :la sérine est négative, elle charge négativement le phospholipide alors que 3 autres groupe alcools sont neutres. Localisation membranaire des principaux phospholipides : les lipides ont une distribution asymétrique dans les feuillets membranaires : prédominance de la phophatidyl-sérine au niveau du feuillet interne (chargé négativement) avec phosphatidyl-ethanolamine et phosphatidyl-choline dans feuillet externe avec sphingomyéline. Cependant si apoctose on voit que p.serine passe du feuillet interne à externe. Notion de fluidité membranaire des phospholipides : la membrane plasmique est dynamique, elle peut onduler : les phopholipides peuvent exécuter rois types de mouvements : -

diffusion par rotation diffusion latérale, rapide à l’intérieur d’un feuillet flip flop = passage d’un phospholipide d’un feuillet à l’autre, catalysés par enzymes flipases très lent impliquant le déplacement du groupement polaire

Conséquences biologiques de la fluidité membranaire : -

Autoréparation (percée ou déchirée) Variation en taille (fusion) cela est transitoire, si on ajoute des phospholipides Permet une division cellulaire

BIOLOGIE CELLULAIRE

→Lipides important = cholestérol qui est imbriqué entre les phospholipides. -

forte concentration dans les cellules eucaryotes (abs dans procaryotes) Jusqu'à une molécule de cholestérol par phospholipide augmente l’imperméabilité de la bicouche phospholipidique rigidifie la membrane plasmique

→Glycolipides sont en faibles quantité chez les eucaryotes, 5% exclusivement au niveau du feuillet externe, une composition proche des phospholipides mais dépourvus de phosphate et alcool, glycolipides (GLP) simples avec un unique résidu sucré (tête polaire) et glycolipides complexes plusieurs groupements sucre Compostions lipidiques en fonction des différentes membranes : Seule la phosphatidyl-ethanolamine est significativement présente dans la membrane des procaryotes et eucaryotes, glycolipides essentiellement présents dans la membrane plasmique des eucaryotes. Composition membranaire différente entre cellules eucaryotes et procaryotes. Cholestérol important pour MP mais absent des bactéries.

Trois propriétés caractéristiques des membranes phospholipidiques : 1- Auto-assemblage des lipides (interactions hydrophobes/ de van der waals) monocouches et bicouches phospholipidiques permettant la formation de vecteurs, micelles, liposomes 2- Asymétrie membranaire : feuillet interne caractérisé par phophatidyl-sérine et ethanolamine et feuillet externe par sphingomyéline et phosphatidylcholine 3- Fluidité membranaire : composition en AG (longueur des chaines, nombre de double liaison augmente la fluidité), natures des têtes polaires, proportion de cholestérol, quantité de protéines, et la température plus elle est froide moins elle est fluide La bicouche phospholipidique est une barrière très efficace à elle seule -

Maintien de la fluidité membranaire essentiel : la diffusion des molécules à travers cette bicouche dépend de 3 facteurs : poids moléculaire, nature chimique, charge Perméabilité d’une bicouche phospholipidique sans protéine : •Elevée pour gaz et petites molécules apolaires (diffusion rapide a travers membrane), + une molécule est lipophile plus elle diffuse rapidement

BIOLOGIE CELLULAIRE •Moyenne : petites molécules apolaires mais non chargées, diffusion avec vitesse signif •Très faible voir imperméable : grosses molécules polaires chargées et non chargées et les ions

IV.

Nature dynamique de la membrane

Protéine = 60 % de la membrane plasmique Les protéines peuvent être : -

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intrinsèques, trans-membranaires ancrées dans la membrane et parfois en interaction avec protéines du cytosol ou milieu extracellulaire, liées a la membrane par des liaisons fortes, protéines de transport, protéines récepteurs extrinsèques/périphérique associées aux protéines intrinsèques par des liaisons faibles et participent à l’activation d’un récepteur transmembranaire

Ex de protéine intrinsèques transmembranaires : protéine traverse la bicouche phospholipidique une ou plusieurs fois, trois domaines extra, trans, intra, configuration en hélice pour la partie transmembranaire, portion transmembranaire comprend 20 à 25 acides aminés hydrophobes →Le transport membranaire : la bicouche phospholipidique représente une barrière à la diffusion de : grosse molécules polaires non chargées dont le poids moléculaire est supérieur à 150 daltons, petites molécules polaires chargées et aux ions Il y a deux types de transports différents : -

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Transport passif sans dépense NRJ : 1- diffusion simple (ne nécessite pas de protéine transmembranaire) 2-diffusion facilitée 3-diffusion par osmose Transport actif avec dépense NRJ

TRANSPORT PASSIF : 1- La diffusion simple se fait toujours suivant un gradient de concentration de la zone la plus concentrée vers la moins concentrée pour atteindre un équilibre :

BIOLOGIE CELLULAIRE Loi de diffusion par Adolf Fick : Js= - Ds •(dCs / dx) Js = flux de soluté S Ds = coefficient de dissolution tjrs négatif car le sens du flux va vers les faibles concentrations dCs=gradient de concentration) La loi de Fick indique que le flux, la vitesse de diffusion à travers la membrane lipidique est directement proportionnel au gradient de concentration et inversement proportionnel à la taille de la molécule. La diffusion simple est un phénomène physique passif intervenant uniquement pour les molécules qui traversent directement la bicouche phospholipidiques : petites molécules (gaz), molécules hydrophobes=liposolubles, alcool. 2- La diffusion facilitée concerne les molécules polaires supérieures à 150 daltons ainsi que les molécules polaires de petites tailles mais chargées et les ions Protéines intrinsèques de la membrane qui permettent ce passage : celles qui forment un tunnel : les condcutines et celles qui transportent : perméases -Les condcutines = protéines transmembranaires qui délimitent des canaux ioniques et permettent la diffusion facilitée des ions gradient électrochimique, exemple de conductine : les canaux ioniques Na+,K+,Ca2+ transport passif par diffusion facilitée des ions, transport uniport -Les perméases = protéines transmembranaires qui s’associent aux molécules de transport Le + connu perméase au glucose, transport par diffusion facilitées du D glucose, système uniport (transport d’1seule molécule à la fois dans 1 seule direction ) 3- Diffusion par osmose, c’est un phénomène physique passif qui veut dire passage de l’eau. Membrane semi perméable à l’eau. Seule l’eau peut traverser la membrane plasmique du cote hypotonique (le plus dilué) vers le coté hypertonique (le plus concentré) jusqu'à ce que les solutions soient isotoniques (de même concentration). Par ex chez globules rouges dans l’eau distillée, l’eau à tendance à entrer dans la cellule jusque celle-ci éclate. Comment l’eau traverse la membrane plasmique ? par passage lent : diffusion simple a travers les phospholipides membranaires et diffusion par osmose, passage rapide a travers des protéines transmembranaires, les aquaporines TRANSPORT ACTIF : Nécessite de l’NRJ, se fait contre le gradient de concentration ou électrochimiques, résulte de l’activité de protéines transmembranaires et nécessite de l’énergie sous forme d’ATP. C’est l’hydrolyse d’ATP qui produit l’NRJ nécessaire au mécanisme de transport actif Caractéristiques des protéines impliquées dans le transport actif : -

Protéines transmembranaires Transportent contre un gradient de concentration ou électrochimiques Utilisent l’NRJ de l’hydrolyse de l’ATP et protéines atp dépendantes Possèdent un ou plusieurs sites de liaison de l’ATP Possèdent un site de liaison de substrat

BIOLOGIE CELLULAIRE Ex : transporteurs ABC = vaste famille de transporteurs membranaires, Transport actif essentiel pour assurer l’homéostasie de la cellule qu’elle soit maintenue dans un état physiologique, il ya un domaine hydrophobe = site de reconnaissance du soluté/substrat, deux domaines de liaison à l’ATP et transport unidirectionnel d’une grande variété de substrats Ex : pompe actif, pompes couple Na+/K+ atp dépendants, maintien le gradient : faible de na et élevé de K, conso de 25 pourcent de l’ATP cellu Le transport actif dit couplé, deux molécules différentes passent simultanément, avec 2 solutés différents dans la même direction = symport si direction opposées = antiport Transport de B énergétiquement défavorable utilise l’NRJ de transport de A énergétiquement favorable, gradient électrochimique chez le favorable Résumé des mécanismes de transport a travers la membrane plasmique...