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1º de Medicina - Histología

TEMA 6. TEJIDO CARTILAGINOSO

Los tejidos de sostén (cartílago y hueso) se consiferan variantes especializadas del tejido conjuntivo fibrilar denso. Como él, contienen una abundante matriz intercelular, que se caracteriza por presentar una consistencia sólida, diferente en ambos tejidos.

- La matriz cartilaginosa tiene la consistencia de un gel firme, algo flexible. - La matriz ósea es dura, debido a su calcificación. Ambos tejidos realizan funciones de armazón, de soporte y forman los huesos.

INTRODUCCIÓN AL CARTÍILAGO El cartílago está constituido por células (condrocitos) y matriz cartilaginosa. Es un tejido avascular, que se nutre por difusión desde los vasos sanguíneos circundantes. Los condrocitos se disponen en cavidades de la matriz cartilaginosa denominadas lagunas. Son las responsables de la secreción de la matriz. La matriz es muy abundante, y consta de fibrillas colágenas embebidas en sustancia fundamental, muy rica en glicosaminoglicanos. Es una matriz muy hidratada, lo que permite el intercambio metabólico eficaz de los condrocitos. Existen tres tipos de cartílago: hialino, elástico y fibroso. Presentan diferencias en su matriz, y en menor medida en sus condrocitos. Cada uno de ellos presenta unas características mecánicas específicas.

CARTÍLAGO HIALINO En fresco presenta color blanco-azulado-grisáceo y un aspecto translúcido, que le da el nombre. Forma placas y masas de formas diversas. Distribución del cartílago hialino Es el tejido cartilaginoso más abundante. Existe en el tracto respiratorio y en algunas zonas del esqueleto. En el esqueleto el cartílago aparece tempranamente en el embrión, donde forma un esqueleto temporal de moldes de cartílago de los huesos largos. Su crecimiento es rápido y presenta suficiente firmeza. Gradualmente va siendo sustituido por hueso. En niños y adolescentes permanece formando la placa de crecimiento. En el adulto persiste en las superfícies articulares de los huesos. Forma también los cartílagos costales.

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1º de Medicina - Histología En el tracto respiratorio está desde la cavidad nasal hasta los bronquios. Realiza funciones de soporte y protección, e impide el colapso de las vías respiratorias. Características funcionales

- Es un cartílago muy resistente a la compresión. Provee de amortiguación y de una superfície lisa, sin fricciones, a las articulaciones.

- Posibilita la formación fetal de muchos huesos y su posterior crecimiento. - Da un armazón estructural a las vías respiratorias. Estructura histológica del cartílago hialino El cartílago hialino está formado por condrocitos, alojados en lagunas de la matriz cartilaginosa. Las placas de cartílago están rodeadas por una capa conjuntiva, el pericondrio, que rodea al cartílago en la mayoría de sus superfícies.

1. Condrocitos Los condrocitos jóvenes (condroblastos) se disponen en la periferia del cartílago. Son más pequeños, aplanados u ovalados. Están alojados en lagunas aplanadas, paralelas a la superfície del cartílago. Su citoplasma es basófilo, y el núcleo tiene un nucleolo desarrollado. Generalmente, se disponen en lagunas individuales. Los condrocitos maduros (condrocitos) se disponen en las zonas más centrales del cartílago. Son células grandes, redondeadas o angulosas. Son algo basófilos y contienen glucógeno y lípidos. Pueden disponerse individualmente, pero es frecuente que, tras la división celular que los originó, permanezcan asociados en pequeños grupos denominados grupos isogénicos. Al ir segregando matriz, los condrocitos se separan y los grupos isogénicos desaparecen. 2. Matriz del cartílago hialino Debido a la abundancia de proteoglicanos, la matriz del cartílago maduro se tiñe con colorantes básicos y con el PAS y es metacromática. Presenta un aspecto homogéneo: en ella no se distinguen

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1º de Medicina - Histología fibrillas, debido a que la mayoría son submicroscópicas y a que su índice de refracción es similar al de la sustancia fundamental. La matriz cartilaginosa es más abundante y basófila en las zonas centrales del cartílago, mientras que en la periferia es menos abundante y acidófila. Se distinguen tres regiones que reflejan la diferente distribución de proteoglicanos y fibrillas de colágena:

- Matriz capsular o pericelular: es la región inmediatamente alrededor del condrocito, que presenta una tinción especialmente intensa. Contiene una elevada proporción de proteoglicanos.

- Matriz territorial: por fuera de la anterior, rodea los grupos de condrocitos. Se tiñe algo menos. - Matriz interterritorial: el resto de matriz, menos teñida, que queda entre los condrocitos.

Composición de la matriz del cartílago hialino La matriz del cartílago hialino está formada por agua, colágena, proteoglicanos y glucoproteínas de adhesión.

- Agua: es el componente más abundante. Constituye el 75% del peso. - Colágena: es el segundo componente en abundancia. Existen diversos tipos de colágena. - Colágena tipo II: corresponde a la mayor parte de la colágena. La asociación de las moléculas de colágena II forma fibrillas en general delgadas que se disponen en varias direcciones formando una red, especialmente densa alrededor de los condrocitos.

- Colágena tipo VI: se encuentra en la matriz capsular, formando una red densa de firbillas. Ancla los condrocitos a la matriz.

- Colágena tipo IX: interacciona con las fibrillas de colágena, estabilizándolas y uniéndolas. - Proteoglicanos: ácido hialurónico, condroitínsulfato, queratánsulfato, que se unen a un eje proteico central, formando un monómero de proteoglucano. En el cartílago, el más importante es el agrecano.

- Glicoproteínas de adhesión: son diversas proteínas estructurales, que fijan los condrocitos a la matriz. La condronectina es una molécula similar a la fibronectina, que une a los condrocitos con la matriz.

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1º de Medicina - Histología Ultraestructura del cartílago hialino Los condrocitos presentan una superfície irregular. Los principales orgánulos son el retículo rugoso y Golgi. Contiene también lípidos y glucógeno (los condrocitos obtienen energía sobre todo de la degradación de la glucosa anaerobia). Existen también filamentos intermedios. La matriz tiene unas fibrillas de colágena que se aprecian claramente al ME. Forman un entramado en varias direcciones. Se observan también gránulos densos de tamaño variable, que se interpretan como agregados de proteoglicanos colapsados. Dichos gránulos son especialmente abundantes alrededor de los condrocitos, lo que al ML causaría la tinción de la matriz capsular y territorial. Origen y desarrollo del cartílago Se forma a partir del mesénquima. Las células mesenquimáticas pierden sus expansiones, se redondean y proliferan activamente. Las numerosas divisiones mitóticas originan grupos celulares apretados que constituyen centros de condrificación. La diferenciación está causada por señales célulacélula. La expresión del factor de transcripción SOX-9 desencadena que las células mesenquimáticas se diferencien a condroblastos, que sintetizan y segregan la matriz cartilaginosa. Para ello aumentan los orgánulos biosintéticos necesarios: retículo rugoso y Golgi. Son células activas, con nucleolo, basofilia citoplasmática y una zona Golgi negativa. Además, los condroblastos siguen dividiéndose activamente. Los condroblastos van madurando y transformándose en condrocitos, que van quedando rodeados de matriz, y por ello alojadas en lagunas. Los condrocitos reciben señales reguladoras a través de la matriz. Poco a poco, van disminuyendo su actividad biosintética: disminuye el desarrollo del RER, por lo que pierden basofilia. Baja también su frecuencia de proliferación. A medida que se segrega la matriz intercelular, los condrocitos se van separando cada vez más. En el cartílago joven las células siguen dividiéndose, originando grupos celulares dentro de la misma matriz capsular, los grupos isogénicos (igual origen). Si continúa la síntesis de matriz, los grupos isogénicos se separan y los condrocitos quedan dispuestos individualmente. En el cartílago maduro coexisten condrocitos individuales y grupos isogénicos.

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1º de Medicina - Histología Al mismo tiempo, el mesénquima que rodea al precartílago persiste estrechamente aplicado al cartílago en formación, y se transforma en una envuelta conjuntiva, el pericondrio.

Pericondrio Rodea al cartílago hialino en toda su superfície, con las excepciones del cartílago articular y los cartílagos de crecimiento. El pericondrio consta de dos capas:

- Capa fibrilar (externa): formada por fibroblastos. Une el cartílago a los tejidos vecinos.

- Capa condrogénica (interna): está situada por dentro de la anterior. Consta de células aplanadas, relativamente indiferenciadas, que pueden dividirse y diferenciarse hacia condroblastos. Por fuera del pericondrio, se sitúan los abundantes vasos sanguíneos que nutren al cartílago por difusión y recogen sus productos de excreción. Cuando el pericondrio está en reposo, la capa condrogénica está inactiva y no se aprecia. Funciones del pericondrio

- Unión de las estructuras próximas. - Crecimiento del cartílago (aposicional). - Nutrición (vasos). Crecimiento del cartílago

- Crecimiento intersticial: el cartílago crece desde el interior, por divisiones mitóticas de condrocitos ya existentes y por secreción de nueva matriz. Es un crecimiento rápido y propio de cartílagos jóvenes, todavía maleables.

- Crecimiento aposicional: se produce por adición de nuevo cartílago desde la capa condrógena del pericondrio. Por ello, puede ocurrir en cartílagos jóvenes y maduros. Una vez desarrollado el cartílago, la capacidad condrogénica del pericondrio queda latente.

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1º de Medicina - Histología Renovación del cartílago 1. Cambios funcionales En los cartílagos articulares, a pesar de su gran capacidad de aguantar la compresión, se da degradación de la matriz. Los condrocitos la van renovando. 2. Lesiones Se separan con dificultad (excepto en niños). La reparación de la lesión corre a cargo de la capa condrogénica del pericondrio. Cambios degenerativos del cartílago A medida que el cartílago envejece, los condrocitos van perdiendo su capacidad de biosíntesis. El cartílago pierde proteoglicanos e hidratación, y también disminuye la producción de colágena. A partir de una determinada edad, es frecuente que los cartílagos articulares vayan destruyéndose, apareciendo entonces la artrosis. Otro cambio degenerativo asociado a la edad es la calcificación, que impide la difusión de sustancias por la matriz y la nutrición de los condrocitos, que mueren. El cartílago entonces es sustituido por hueso, como puede ocurrir por ejemplo en la tráquea de personas ancianas.

CARTÍLAGO ELÁSTICO En fresco presenta un color amarillento y más opaco. Presenta mayor flexibilidad y elasticidad que el hialino. Es más susceptible a la deformación. Distribución del cartílago elástico Se localiza en regiones que requieren una forma flexible de sostén. En el oído (pabellón auricular), y en las vías respiratorias (epiglotis). A diferencia del cartílago hialino, el cartílago elástico no se calcifica con la edad. Composición y estructura del cartílago elástico Es similar al cartílago hialino: está rodeado de pericondrio, contiene condrocitos en lagunas, individualmente o formando grupos isogénicos. La matriz contiene fibrillas colágenas de tipo II y abundantes proteoglicanos. La diferencia fundamental es la presencia en la matriz de abundantes fibras elásticas ramificadas, que forman una red, especialmente alrededor de las lagunas. Pueden existir también láminas elásticas. La presencia de elastina le confiere elasticidad, además de la flexibilidad propia del cartílago hialino.

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1º de Medicina - Histología CARTÍLAGO FIBROSO O FIBROCARTÍLAGO Se considera un tejido intermedio entre el conjuntivo fibrilar denso y el cartílago hialino. Posee una textura fibrosa, firme, similar al tejido conjuntivo denso. Distribución del cartílago fibroso Se localiza en zonas donde se requiere a la vez un sostén firme y resistencia a la tracción como en los discos intervertebrales, sínfisis del pubis, inserciones de algunos tendones y ligamentos de los huesos, bordes de algunos cartílagos articulares, meniscos, etc. Es el tipo de cartílago que se forma tras las lesiones y carece de pericondrio. Composición y estructura del fibrocartílago Está formado por condrocitos en lagunas, aislados o agrupados, formando hileras. Son poco numerosos y están rodeados de una matriz de aspecto "hialino", en la que se forjan las lagunas. Tiene poca sustancia fundamental. También lo forma la matriz, que se caracteriza por presentar abundante colágena y menor cantidad de proteoglicanos y agua que en el cartílago hialino. Además, existe colágena I.

Las fibrillas de colágena I se agrupan en haces irregulares entre los condrocitos, y son visibles al ML. Existen también fibrillas de colágena II. La sustancia amorfa se localiza sobre todo alrededor de los condrocitos, y la colágena entre ellos. La abundancia de fibras de colágena causa que la matriz del cartílago fibroso sea más acidófila en las zonas colagénicas, mientras que la matriz pericelular, con más proteoglicanos es basófila.

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