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Microbiología Celular. Lección 11. Breves nociones de las interacciones entre poblaciones microbianas. En la naturaleza es muy frecuente que se den interacciones entre las poblaciones microbianas. Las diferentes categorías que se establecen para definir el tipo de interacción que se da entre las poblaciones microbianas son, con frecuencia, una simplificación conceptual que, a veces, no escapa de la ambigüedad. La siguiente Tabla intenta resumir estas interacciones.

Nombre de la interacción Comensalismo

Sinergismo (o Protocooperación)

Mutualismo (es lo que acostumbramos a llamar simbiosis).

Competencia (va a ser más feroz cuando las dos especies microbianas sean parecidas o compitan por un mismo recurso). Amensalismo (Antagonismo)

Parasitismo

Depredación

Efectos en las poblaciones Una población obtiene beneficio y la otra NO resulta perjudicada

Ejemplo

Una población libera una sustancia (vitaminas, aminoácidos, etc.) que puede ser usada por otra población Ambas poblaciones se Casos de sintrofía, en los benefician de una relación que la acción conjunta de que no es obligatoria para dos poblaciones lleva a la ninguna de ellas síntesis de un producto que ninguna de ellas puede sintetizar por sí misma Caso particular de Los líquenes. El ficobionte relaciones sinérgicas, que hace sintetiza productos sueles ser especificas y en orgánicos y el micobionte muchos casos obligadas proporciona protección y transporte de nutrientes minerales Efectos negativos para Dos, o más, poblaciones ambas poblaciones usan un mismo recurso, ya sea un espacio ambientalmente favorable o un nutriente limitante Una población produce una Una población oxida el sustancia que es inhibidora azufre, produciendo ácido para otras poblaciones sulfúrico que baja el pH e inhibe el crecimiento de otras poblaciones La población parásita saca Los hongos fitopatógenos un beneficio y perjudica al organismo hospedador El organismo depredador Muchos protozoos (como “traga y digiere” a la presa Paramecium o Stentor) son depredadores de bacterias.

En las comunidades biológicas se dan varios tipos de relaciones a la vez, estableciendose una maya muy compleja de relaciones positivas, “neutras ” y negativas. Es razonable pensar que en las comunidades naturales que están bien establecidas deben existir unas relaciones positivas bien desarrolladas que, hasta cierto grado, posibilitan o favorecen el mantenimiento de las poblaciones. Siguiendo esta idea, muy probablemente los invasores de comunidades bien desarrolladas tendrán que afrontar interacciones negativas con las poblaciones indígenas allí establecidas. En resumen, las interacciones negativas tenderán a limitar los tamaños de las poblaciones, mientras que las positivas mejorarán las posibilidades de supervivencia.

INTERACCIONES POSITIVAS Comensalismo: Una población obtiene beneficio mientras que la otra no resulta perjudicada. Es pues una relación unidireccional, como cuando la población no perjudicada modifica el hábitat, haciéndose ahora éste adecuado a las necesidades de la otra población. Ejemplos: - Anaeróbico facultativos consumen el oxígeno, facilitando el crecimiento de anaerobios estrictos. - Flavobacterium brevis excreta cisteína que puede ser usada por Legionella pneumophila. - Una población transforma el amoniaco en nitrato que percola, apareciendo una fuente de nitrógeno para bacterias que viven en capas más profundas. Sinergismo: Ambas poblaciones se benefician de la relación. A diferencia del mutualismo, las asociación sinérgica entre dos poblaciones no es obligatoria, sino que ambas poblaciones pueden vivir por separado. Las relaciones sinérgicas suelen ser débiles y una población puede ser reemplezada por otra que puede hacer lo mismo. En la sintrofía las poblaciones microbianas realizan en conjunto actividades que no podrían hacer por separado. Ejemplos: 1) Ni Enterococcus faecalis ni Escherichia coli pueden convertir la arginina en putresceína. Pero sí pueden hacerlo conjuntamente: - La arginina es trasformada por Enterococcus faecalis en ornitina. - La ornitina es transformada por Escherichia coli en putresceína.

- La putresceína puede ser usada por ambos microorganismos. 2) Ni Lactobacillus arabinosus ni Enterococcus faecalis pueden desarrollarse por sí mismos en medios mínimos. Pero si pueden hacerlo juntos: - L. arabinosus produce ácido fólico, que es requerido por E. faecalis. - E. faecalis produce fenilalanina, que es requerida por L. arabinosus. Mutualismo: Las relaciones de mutualismo pueden considerarse un caso particular de las relaciones sinérgicas, en las que ambos participantes se benefician. Con frecuencia es un tipo de relación altamente específica en la que un miembro de la relación no puede ser fácilmente sustituido por ninguna otra especie relacionada. Históricamente al mutualismo también se le ha llamado simbiosis. Un caso bien conocido de mutualismo son los líquenes. Los líquenes están formados por la asociación de un alga, o un procariota fotosintético, (el productor primario o ficobionte) y un hongo (el consumidor o micobionte). XXXXX Hongo ooooooo Alga XXXXX Hongo El ficobionte utiliza la energía lumínica y produce compuestos orgánicos que serán usados por el micobionte. El micobionte proporciona al ficobionte una forma de protección y el transporte de nutrientes minerales. El ficobionte puede ser principalmente: - Una cianobacteria: procariotas fotosintéticos que contienen clorofila a y producen oxígeno. - Un clorofito: algas verdes unicelulares, coloniales o filamentosas (Trebouxia). - Un xantofito: El micobionte suele ser principalmente: Un ascomicete: hongos que producen ascas, que son estructuras en forma de saco que contienen las ascosporas producidas sexualmente. Un basidiomicete: grupo de hongos que se distinguen por la formación de basidiosporas sexuales en un basidio. Los líquenes crecen muy lentamente, pero pueden colonizar tipos de habitat que no permiten el crecimiento de otros microorganismos. Muchos líquenes resisten condiciones de temperaturas extremas y/o desecación. Algunos líquenes pueden fijar nitrógeno, por lo que en algunos habitat (como la tundra) pueden representar una fuente importante del nitrógeno combinado disponible.

En el liquen, el equilibrio de la asociación mutualista es muy delicado y se puede romper por cambios ambientales. Los líquenes son particularmente sensibles a la contaminación ambiental de origen industrial. Según parece, el dióxido de azufre (SO2) de la atmósfera contaminada inhibe al ficobionte. En esta situación, la escasa actividad fotosintética del ficobionte facilita el crecimiento excesivo del micobionte, con lo que se elimina la relación mutualista. Después de la destrucción del ficobionte, el hongo es incapaz de vivir solo y también es eliminado del hábitat. Otros caso de relaciones mutualistas son las establecidas entre protozoos y algas unicelulares (como Paramecium y Chlorella). - El alga suministra al protozoo carbono orgánico y oxígeno. - El protozoo proporciona protección, motilidad, dióxido de carbono y factores de crecimiento.

INTERACCIONES NEGATIVAS Competencia: Las relaciones de competencia, con efectos negativos para ambas poblaciones, tienen lugar cuando las poblaciones usan el mismo recurso, ya sea el espacio o un recurso limitado. Las poblaciones pueden competir por las fuentes disponibles de carbono, de nitrógeno, de fosfato, oxígeno, hierro o agua. La competencia tiende a producir separaciones ecológicas de poblaciones estrechamente relacionadas, en lo que se conoce como “principio de exclusión competitiva”. En la competencia por un sustrato, suele prevalecer la comunidad que, en esas condiciones, tenga una mayor tasa de crecimiento. La tolerancia al estrés ambiental también es un factor importante en la determinación del resultado de la competencia entre poblaciones microbianas. Amensalismo: Esta relación se da cuando una población microbiana produce una sustancia que inhibe el crecimiento de otras poblaciones. La población productora de la sustancia puede obtener alguna ventaja de ello, pero no siempre.

Ejemplos: - Las poblaciones productoras de ácido láctico pueden inhibir el crecimiento de otras. - Se cree que las los ácidos grasos producidos por microorganismos que viven en la superficie de la piel pueden impedir el crecimiento de otras poblaciones. - - Thiobacillus thiooxidans crece a partir de compuestos de azufre reducidos que están asociados a los depósitos de carbón. La posterior lixiviación del ácido

sulfúrico es la causa del drenaje ácido de las minas. Se pueden alcanzar valores de pH entre 1 y 2 que imposibilitan el crecimiento de muchos microorganismos.

INTERACCIONES POSITIVAS PARA UNA POBLACIÓN PERO NEGATIVAS PARA OTRA. Parasitismo: En una relación de parasitismo, la población que se beneficia (el parásito) satisface sus requerimientos nutricionales a costa del organismo hospedador, que sale perjudicado. Desde un punto de vista ecológico, el parasitismo contribuye al control de las poblaciones: a más población hospedadora, más población de parásitos que terminan reduciendo la población hospedadora, lo que permite la acumulación y renovación de recursos ambientales usados por la población hospedadora. Ejemplos: - Bacteriófagos. - Bdellovibrio depredando a E. coli. - Los microorganismos parásitos pueden a su vez ser hospedadores de otros parásitos. Bdellovibrio sirve de hospedador a algunos bacteriófagos: hiperparasitismo. Depredación: En el mundo microbiano la diferencia entre parasitismo y depredación no es fácil de definir. Típicamente, la depredación tiene lugar cuando un organismo, el depredador, traga y digiere a otro, la presa. Normalmente, las interacciones depredador-presa son de corta duración y el depredador es mayor que la presa. Un ejemplo es la depredación de bacterias llevada a cabo por protozoos. Las presas se pueden esconder, como por ejemplo cuando las bacterias se unen a partículas de arcilla, dificultando que sean fácilmente engullidas por los protozoos. A veces la depredación cesa temporalmente porque se gasta más energía en capturar la presa que la que ésta puede dar al depredador. Así, los protozoos de gran tamaño (como Paramecium, Vorticella o Stentor), con masas 103-104 mayores que las bacterias, pueden dejar de perseguir presas nadando activamente, si la densidad de la población de presas es baja. En su lugar, baten los cilios para filtrar el agua. Si la población de bacterias-presa baja más todavía (105-106 bacterias/ml), cesan incluso en batir los cilios. Esto favorece que se recupere la población de bacterias-presa. LAS PLANTAS COMO FUENTE DE NUTRIENTES PARA LOS MICROORGANISMOS Las plantas están expuestas a una gran variedad de microorganismos que se encuentran presentes en el suelo y que se pueden depositar en las hojas, tallos o asociarse con las raíces.

Las plantas representar la principal fuente de nutrientes para los microorganismos, ya sea por sus exudados, su polen o por las plantas muertas. Las asociaciones entre microorganismos y plantas pueden variar desde las que son perjudiciales para las plantas (patógenos virulentos), las aparentemente neutras (no se detecta un efecto, ni positivo ni negativo), o las beneficiosas (micorrizas, Rhizobium). Aunque existe muchísima información sobre las interacciones planta-microorganismo, ésta puede ser calificada de insuficiente, dispersa e inacabada. La metodología es con frecuencia inadecuada y los esfuerzos han sido concentrados en unas pocas interacciones de importancia económica. En general, podríamos afirmar que es razonable pensar que los microorganismos han debido desarrollar una serie de mecanismos que tiendan a limitar el potencial nocivo de estos microorganismos. A su vez, las plantas han debido desarrollar una serie de mecanismos que tiendan a limitar el potencial nocivo de estos microorganismos. Para la mayoría de los microorganismos, las interacciones con las plantas no van más allá de una colonización de las superficies de los tallos, hojas y raíces, que es donde se localizan los exudados de la planta. Sin embargo, los patógenos y los endosimbiontes han desarrollado sistemas que les permite entrar en la planta y tener acceso a sus nutrientes+. Para los patógenos usamos en término de virulencia para describir su capacidad infectiva. Este término implica: - La capacidad de penetrar en el hospedador. - La velocidad de multiplicación. - La intensidad del daño `provocado. Los patógenos muy virulentos (como ciertos hongos) son capaces de causar múltiples infecciones en el hospedador, crecer muy rápidamente y causar un grandazo a la planta. Otros patógenos son menos virulentos en el sentido que son menos invasivos y, a no ser que produzcan toxinas, causan menos daños a las plantas. Para los simbiontes, como las micorrizas o Rhizobium, el término “virulencia” no se suele emplear, porque este se reserva para indicar patogenicidad y daño a la planta. De hecho, en el caso de las micorrizas el concepto de capacidad invasiva y daño al hospedador no se corresponden ya que, a mayor superficie invadida en las raíces, mayor beneficio para las plantas. En muchos casos se detectan microorganismos que infectan, o viven sobre, las plantas pero no se observan efectos, ni positivos ni negativos.

INTERACCIONES DE LOS MICROORGANISMOS CON LAS RAÍCES DE LAS PLANTAS. Las interacciones con las raíces de las plantas satisfacen los requerimientos nutricionales básicos para las comunidades microbianas asociadas a ellas. Este hecho se evidencia por el elevado número de microorganismos que se encuentran en la RIZOSFERA, que es porción de suelo directamente influenciada por las raíces de las plantas. El tamaño de la rizosfera dependerá de la estructura particular de las raíces. Las raíces fasciculadas presentan una mayor superficie radical (y, por tanto, mayor contacto con el suelo en términos de superficie) que las raíces que presentan una marcada raíz principal. El ambiente de la rizosfera está determinado por el tipo de suelo, las condiciones climáticas y por una serie de actividades conjuntas de los microorganismos y las plantas, tales como: Plantas: - La captación de agua por las plantas. - La liberación de compuestos orgánicos por las raíces. Microorganismos: - La producción microbiana de factores de crecimiento vegetal. - La captura de nutrientes minerales por parte de los microorganismos. Las raíces de las plantas tienen una influencia directa en la composición y en la densidad de la microflora del suelo. Es lo que se conoce como efecto rizosférico. La relación R/S (número de µorganismos en la rizofera / número de µorganismos en el suelo) oscila entre 5-20, pero puede sobrepasar valores de 100. En la rizosfera hay una mayor proporción de bacilos Gram- que de bacilos y cocos Gram+. También hay una proporción relativamente mayor de bacterias móviles de crecimiento rápido, como Pseudomonas. Con frecuencia, este aumento se debe a la influencia directa de los exudados de las raíces que favorecen a los µorganismos con una elevada tasa intrínseca de crecimiento. Las raíces de las plantas pueden liberar productos tales como: - Aminoácidos. - Cetoácidos. - Vitaminas. - Azúcares. - Alcaloides (derivados de aminoácidos). - Fosfolípidos. El carbono liberado por la raíces puede variar entre 20-90 % del obtenido en la fotosíntesis.

Algunos compuestos exudados por la raíces de las plantas inhiben el crecimiento de los µorganismos, pero la mayoría lo estimulan. Las plantas liberan menos compuestos por sus raíces y crecen en ausencia de µorganismos. A su vez, las poblaciones de la rizosfera tienen una composición y estructura diferente de las que se hallan en el suelo carente de plantas. Las poblaciones de la rizosfera van cambiando a los largo del desarrollo de la planta, porque las secreciones de la raíz también cambian. Dos ejemplos de microorganismo asociados a la raíz son Azospirillum brasilense (microaerófilo) y Azotobacter vinelandii (aerobio). Ambas son bacteria fijadoras de nitrógeno que se encuentran asociadas a la rizofera de ciertas herbáceas tropicales, como Digitaria, Panicum y Paspalum. Estas bacterias utilizan los exudados de las raíces como fuente de energía para cubrir los altos costos energéticos de la fijación del nitrógeno. Esta fijación delnitrogeno en la rizosfera pude llegar a suponer hasta 40 Kg. de nitrógeno por hectárea y año. Sin embargo, el efecto positivo de Azospirillum sobre el desarrollo de las plantas no parece deberse a la cantidad de n9trógeno fijado por la bacteria, sino a la producción de hormonas vegetales. Micorrizas: Una interacción planta-microorganismo de gran importancia es la que llevan a cabo los hongos micorrícicos. El hongo se beneficia de la planta tomando nutrientes de sus raíces y, a su vez, contribuye a la nutrición de la planta mejorando la capacidad de ésta para captar agua y diferentes elementos (como P, N o K). La micorrizas pueden mejorar la tolerancia de la plantas a situaciones de estrés ambiental. Dentro de la variedad de microorganismos que colonizan la rizosfera, los hongos micorrícicos ocupan una posición ecológica muy especial, pues son los únicos que están parcialmente fuera y parcialmente dentro del hospedador. El beneficio para las plantas de la presencia de las micorrizas es mucho más claro en suelos bajos en nutrientes que en suelos abonados. Por eso la micorrización de plantas es fundamental en suelos tropicales. INTERACCIONES DE LOS MICROORGANISMOS CON LAS PARTES AÉREAS DE LAS PLANTAS. El tallo, las hojas, las flores y los frutos de las plantas son los habitat adecuados para las poblaciones microbianas denominadas epífitas. En estas partes aéreas se pueden desarrollar diferentes poblaciones de hongos (como levaduras y hongos patógenos) y de bacterias (como Pseudomonas).

Los µorganismos epífitos que viven en las partes aéreas deben resistir las condiciones ambientales que se dan en estás. Por ello, deben resistir: -

Los rayos solares directos. Los periodos de desecación. Las temperaturas altas y/o bajas.

En las poblaciones microbianas de la superficie de las plantas se dan interacciones positivas y negativas. Así, por ejemplo: - el crecimiento de levaduras osmófilas en el néctar de las flores disminuye la concentración de azúcares, lo que posibilita el crecimiento de otros microorganismos que no toleraban presiones osmóticas altas. - Los ácidos grasos insaturados producidos por levaduras pueden inhibir el desarrollo de poblaciones de Gram positivos en la superficie de los frutos. Por último, cabe mencionar una asociación mutualista en la que intervienen hongos endófitos (como Acremonium) que crecen intracelularmente en el césped inglés (Lolium perenne). El hongo no causa ninguna enfermedad a la gramínea. De la planta reciben productos de la fotosíntesis y, a medida que los utilizan, sintetizan grandes cantidades de alcaloides. Estos alcaloides pueden ser venenosos o de sabor repelente para nematodos, insectos y mamíferos herbívoros. Alguno de estos alcaloides son potentes neurotoxinas para los mamíferos, por lo que pueden causar pérdidas en el ganado cuando pacen en prados muy infectados. De este modo, una planta se vuelve “venenosa” y, por tanto, queda más “protegida” mediante la presencia de estos micoorganismos endófitos que habitan dentro de ella....