TEMA 11. FisiologÍa DEL MÚsculo EsquelÉtico PDF

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TEMA 11. FISIOLOGÍA DEL MÚSCULO ESQUELÉTICO 1. GENERALIDADES DEL MÚSCULO Las funciones del tejido muscular es la conversión de energía química en trabajo mecánico. Gracias a los músculos llevamos a cabo diversas funciones: ~ Movimientos corporales → locomoción, bombeo, constricciones ~ Mantenimiento de la postura corporal ~ Generación de calor Las propiedades de los músculos son: Excitabilidad → capacidad de responder a estímulos químicos produciendo señales eléctricas Contractibilidad → capacidad de contraerse y generar fuerza para hacer un trabajo Extensibilidad → puede extenderse en cierta medida sin dañar el tejido Elasticidad → recupera la longitud original después de extenderse

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Existen 3 tipos de músculo, que se clasifican en función de varios criterios; su contracción, su estructura interna…: Esquelético Cardiaco Músculo NO estriado → Liso

 Según las estriaciones Músculo estriado

 Según su trabajo

Contracción voluntaria → Esquelético Contracción involuntaria Cardiaco Liso

2. ESTRUCTURA CÉLULA MUSCULAR ESQUELÉTICA Un músculo está compuesto por diversos fascículos de fibras musculares, que a su vez están compuestos por diversas células musculares ( fibras musculares) El tejido conjuntivo que envuelve estas estructuras proporciona cohesión y unidad al músculo, para que la contracción sea completa. Forma varias capas:   

Endomisio → capa más interna que envuelve cada fibra muscular Perimisio → capa intermedia que envuelve los fascículos Epimisio/fascia → capa más externa que envuelve el músculo completo

Únicamente las fibras musculares que reciban la señal eléctrica se contraerán. Las motoneuronas que salen de la médula tienen muchas ramificaciones para inervar a muchas células. Al conjunto de cada motoneurona con las células musculares que inerva se le denomina unidad motora 1

Cada músculo tiene varias unidades motoras, por lo que se puede regular la intensidad de contracción mediante la estimulación de determinado nº de unidades motoras 2.1 MORFOLOGÍA La fibra muscular es una célula de entre 40–100μm de diámetro, pero puede variar en función deltipo de músculo, la edad, el sexo, el entrenamiento físico, el estado nutricional.... Son células polinucleadas, cuyos núcleos son ovalados y aplanados, y están localizados en la periferia 2.2 SARCOLEMA Y SARCOPLASMA El sarcolema y el sarcoplasma hacen referencia a la membrana plasmática y al citoplasma de las células musculares esqueléticas. El sarcolema tiene una serie de invaginaciones denominadas túbulos T, que interaccionan con el retículo sarcoplásmico de las células formando tríadas. Estas estructuras envuelven a las miofibrillas, y se sitúan entre las bandas A e I del sarcómero A demás, el sarcoplasma está compuesto por haces de miofibrillas, que son las responsables de las estriaciones transversales 2.3 SARCÓMERO Son filamentos de actina y miosina II superpuestos. Están formados por:    

Banda A→ región donde están situados los filamentos de miosina II. Es electrodenso a microscopía electrónica Banda I→ región donde están situados los filamentos de actina. Tienen un disco Z en su región central Línea M→ región desnuda, donde solo hay colas de miosina II Disco Z→ región que separa un sarcómero de otro. Tiene unidos los extremos + de filamentos de actina, a través de sus CAP’s Z

En cuanto a las proteínas estabilizadoras de los sarcómeros: 

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Tropomiosina→ estabiliza de los filamentos de actina. Protegen las zonas de unión de la actina para evitar su unión a la miosina. Con la presencia de Ca2+, sufren un cambio conformacional y permiten la unión actina-miosina CAP’s Z → estabiliza los filamentos de actina. Evitan su crecimiento Tropomodulina→ estabiliza los filamentos de actina . Evita su crecimiento Titina→ es helicoidal y devuelve la posición original al sarcómero después de la contracción (en la relajación)

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El retículo sarcoplásmico contiene calsecuestrina, una proteína que almacena el Ca2+ en el interior del orgánulo. El Ca2+ es necesario para la posterior contracción muscular

3. ACOPLAMIENTO EXCITACIÓN-CONTRACCIÓN 3.1 UNIÓN NEUROMUSCULAR El PA llega al botón sináptico, por lo que tiene lugar la apertura de canales de Ca 2+ dependientes de voltaje que dejan entrar el ión. Esto provoca la secreción de las vesículas que contienen ACh. La ACh se une a sus receptores nicotínicos de la membrana de la fibra muscular. Estos receptores son canales de Na+ dependientes de ligando, que dejan entrar el Na +. Tiene lugar una despolarización de la fibra muscular, que origina un potencial de placa motora(PPM) El PPM suele ser lo bastante grande como para generar un PA en la fibra muscular, que se transmite gracias a los túbulos T En cuanto al botón sináptico, la enzima AChE degrada la ACh de la hendidura sináptica y genera colina, que se recaptura en la membrana pre-sináptica, y acetato, que es captado por las células gliales. 3.2 CONTRACCIÓN Para realizar la contracción muscular la señal nerviosa que llega a la fibra muscular ( ACh) se transmite por los túbulos T. La despolarización de los túbulos T sirve de señal en el RS, ya que activa los receptores de dihidropiridina del túbulo T, que a su vez están conectados a receptores de rianodina del RS, con lo que éste libere Ca2+ al citosol

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Dihidropiridina (DHPR) → canales antagonistas, sensores de voltaje y de alto umbral

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Rianodina ( RYR ) → canales agonistas, cuya apertura se regula por un cambio conformacional. Al abrirlos dejan salir Ca2+

El Ca2+ liberado interacciona con la troponina de los filamentos de actina. Esta proteína sufre un cambio conformacional que afecta a la tropomiosina La tropomiosina se desancla del filamento de actina y permite que la cabeza de miosina II se una a la actina y se produzca la contracción.Cuando acaba la contracción, se reabsorbe el Ca2+ al interior del retículo sarcoplásmico La cafeína es un modulador farmacológico que favorece la apertura de los canales de rianodina. A demás, una patología en este canal provoca hipertermia maligna En situación de reposo los filamentos finos y gruesos se solapan ligeramente. Durante la contracción, los filamentos se deslizan unos sobre otros (aproximan las líneas Z) gracias a su unión (puentes de unión) 3

El proceso detallado por el que se da la contracción muscular es: ~ Fibra en reposo → el puente cruzado NO está unido a la actina ~ El puente cruzado se une a la actina y se hidroliza el ATP (se libera el grupo fosfato), produciendo un cambio conformacional en la cabeza de la miosina → golpe de fuerza ~ El golpe de fuerza da lugar al deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina, y se libera ADP ~ Una nueva molécula de ATP se une a la cabeza de la miosina, lo que permite su separación de la actina y la recuperación de su conformación en reposo Sin Ca2+ este proceso sería imposible, ya que la tropomiosina y la troponinaNO permitirían la formación del puente cruzado. Finalmente, para disminuir la [Ca2+] existen bombas en el retículo sarcoplásmico (bombas SERCA), que generan la relajación del músculo 3.3 FACTORES IMPLICADOS Existen unos determinantes del ciclo de puentes de unión: 

Primer factor

La velocidad de formación de los puentes cruzados determina la velocidad de acortamiento de un músculo, y ésta es mayor cuando la resistencia/carga es menor 

Segundo factor

Es la isoforma de la miosina. Hay diferencias entre las cadenas pesadas (MHCs) que forman la miosina, y estas varían en la actividad ATPasa. Los distintos tipos de miosina determinarán algunas características de la contracción muscular 3.4 FUENTES DE ENERGÍA La energía únicamente proviene del ATP, y éste a su vez de la hidrólisis de hidratos (glucosa) y ácidos grasos. También puede provenir de fuentes como el sistema de fosfágenos(ATPy Creatina-P) y las proteínas. La fosfocreatina (PCr) es la generación muy rápida de ATP. Se usa al principio de la contracción, pero se agota rápidamente. La concentración de PCr en fibras tipo I es menor. Consiste en el traspaso del grupo fosfato de la PCr a un ADP, para formar ATP En conclusión, la energía necesaria para la contracción muscular es producida por los siguientes elementos, y en este determinado orden:   

Síntesis de ATP a partir de PCr →anaerobio (producción rápida pero escasa) Glucólisis anaeróbica → anaerobio (producción rápida pero escasa) Fosforilación oxidativa → aerobio (producción lenta y abundante)

Rigor mortis → al NO haber metabolismo NO hay una nueva molécula de ATP, por tanto la actina y miosina se quedan unidas produciendo un estado de rigidez durante un día. Más tarde comienza la desnaturalización de proteínas y acaba este estado 4

4. TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES ESQUELÉTICAS Existen 3 tipos de fibras musculares en función de sus características de contracción y metabolismo. Son las fibras tipo I, tipo II y tipo IIA Sus diferencias son: ~ Diferencias morfológicas→ cuanto más grandes sean las fibras más rápidas son, ya que los túbulos T y los RS están más desarrollados ~ Diferencias metabólicas→ cuanto más pequeñas sean las fibras más mitocondrias tienen, y esto es un reflejo de que tienen un metabolismo más oxidativo, es decir, más lento ~ Diferencias contráctiles→en todas las fibras musculares NO ocurre la unión de la miosina y la actina de la misma manera, ni con la misma velocidad Los distintos tipos de fibras son:  TIPO I (MHC-I)– ROJAS / OXIDATIVAS Son las fibras más pequeñas y delgadas, por lo que tienen más mitocondrias, y por ello un metabolismo más lento, aunque de mayor duración. Al tener un metabolismo más oxidativo necesitan mayor cantidad de O2, por lo que son fibras muy vascularizadas Generan contracciones duraderas, de poca fuerza y de alta resistencia a la fatiga (poco fatigables).  TIPO IIX (MHC-II)– BLANCAS / GLUCOLÍTICAS Son las fibras más grandes, por lo que NO tienen tanta cantidad de mitocondrias y NO realizan un metabolismo tan oxidativo. Son de contracción rápida , y NO están muy vascularizadas (no necesitan tanto aporte de O2) El ATP lo obtienen mayoritariamente del metabolismo anaerobio, por lo que lo obtienen rápidamente, pero se agota antes Generan contracciones rápidas, de mucha fuerza y tienen baja resistencia a la fatiga (muy fatigables)  TIPO IIA (MHC-IIA) Son fibras de tamaño intermedio, por lo que tienen más mitocondrias que las de tipo II pero menos que las de tipo I Pueden obtener ATP tanto del metabolismo oxidativo como de mecanismos anaerobios, por lo que están moderadamente inervadas Tienen una intermedia velocidad de contracción y de resistencia a la fatiga, más resistencia que las de tipo IIX pero menos que las de tipo I MHC-I < MHC-IIA...