Tema 11. Morfogénesis PDF

Preview

Summary

Download Tema 11. Morfogénesis PDF

Description

TEMA 11: MORFOGÉNESIS Concepto de crecimiento, diferenciación y desarrollo. Etapas del desarrollo: embriogénesis, fase vegetativa, fase reproductora y senescencia. Cuando hablamos de CRECIMIENTO hablamos de cambios fisiológicos y bioquímicos que se traducen en materia celular de novo. Por tanto, es un conjunto de procesos irreversibles. Síntesis de protoplasma nuevo. Para diferenciarlo de la diferenciación y del desarrollo. Procesos cuantitativos. La DIFERENCIACIÓN hace referencia a procesos cualitativos y además procesos que pueden ser reversibles. Es decir, podemos tener una célula diferenciada y podemos provocar que se desdiferencie. Cambio cualitativo reversible; relacionado con la función. Transformación de células idénticas  células especializadas. El DESARROLLO abarca tanto procesos cualitativos como cuantitativos: diferenciación + crecimiento. Es una transformación gradual y progresiva = MORFOGÉNESIS. Si tenemos una célula meristemática (células con la capacidad de irse reproduciendo) puede entrar en división celular y o bien una puede continuar siendo meristemática, y la otra convertirse en una célula normal, expandirse y elongarse, pasando a ser una célula adulta. Pasando por un proceso de maduración previamente. Finalmente entrará en un proceso de senescencia y finalmente la muerte celular. En este esquema podemos separar los dos conceptos primeros de crecimiento y diferenciación. Hasta la elongación correspondería a crecimiento, y desde la elongación hasta la célula adulta son los procesos de diferenciación. Y todo el conjunto hasta la senescencia es el desarrollo. Las plantas conservan a lo largo de toda la vida el patrón del desarrollo (genético) y esto se conoce como totipotencia. Se puede provocar una reversión de un órgano ya diferenciado y se puede provocar que sea embrionario y que empiece a dividirse y a crecer. NO todas las células tienen la misma capacidad de crecer y de diferenciarse. La capacidad de crecimiento y de diferenciación no es igual en todo el reino vegetal. Zigoto  planta adulta - Meristemas primarios y secundarios. - Formación de la parte aérea. - Formación de la parte subterránea. No todas plantas tienen idéntica capacidad de crecimiento. Por ejemplo: una planta adulta y el caso de un callo (masa celular indiferenciadas con alta capacidad de irse dividiendo). En el caso de las plantas adultas la capacidad de crecimiento está fijado en el tejido meristemático = meristemas. Están situados en los extremos apicales de las raíces y del tallo. Hay meristemas apicales =meristemas primarios (dan crecimiento en longitud) y meristemas del cambium = meristemas secundarios (tejido localizado entre los vasos conductores xilema y floema, da un crecimiento en ¿). Lo órganos de crecimiento determinado son aquellos que el patrón de desarrollo tiene un límite, mientras que los órganos de crecimiento indeterminado, en teoría, podrían crecer indefinidamente. En el caso de los callos, están agrupados sin un tipo de eje, sin una forma determinada. Tienen la particularidad de ir formando células y células todas ellas con la misma capacidad de reproducirse indefinidamente. Se usan mucho en cultivos in vitro y en reproducción artificial. Se obtienen de una planta adulta. El callo puede dar embriones que pueden desarrollarse y formar órganos y tejidos, o bien estos callos sin pasar por la etapa de embrión pueden formar órganos y tejidos. Según la composición del medio obtendremos una embriogénesis indirecta (la del primer caso, se formar tejidos y órganos por procesos de histogénesis y organogénesis) o una embriogénesis directa, órgano e histogénesis directa. En el primer caso hay diferenciación y en el segundo no.

1

La forma de un vegetal depende de cómo se sitúan sus tallos. En un crecimiento difuso se tienden a formar esferas porque la disposición de las fibras será al azar, mientras que en el otro caso, la disposición ordenada de las fibras dará lugar a estructuras ordenadas y rectas. Los componentes que forman protoplasma nuevo se almacenan en vesículas hasta que tocan la pared de la célula que ha de crecer, por un proceso de pinocitosis, liberan enzimas y componentes necesarios (como proteínas, azúcares). Componentes de la pared vegetal, en la imagen. Hacemos énfasis en las sustancias pépticas, pectinas. Una pared tiene celulosa, Hemicelulosa y pectinas. Estas últimas tienen una estructura con forma de caja de huevos, dentro hay un punto que representa cationes de calcio. Porque las sustancias pépticas, las cadenas, se unen gracias a la acción bivalente de los cationes de calcio. Cuando hay una herida en la pared de la planta, en las prácticas pusimos cloruro sódico en la solución porque el calcio se une a las cadenas ramificadas y rotas en las hojas, y ayuda a recuperar la integridad de la composición de la pared vegetal. Por ello se usa el calcio. REGULACIÓN DEL CRECIMIENTO, DIFERENCIACIÓN Y DESARROLLO La regulación se hace a tres niveles. A nivel intracelular, intercelular y extracelular. -

A nivel intracelular, puede regularse, de una forma activando la expresión génica que hace referencia a la síntesis proteica. Activando genes, y activando determinadas etapas de la síntesis proteica.

-

A nivel intercelular. Lo hacen las hormonas vegetales. Tenemos nueve tipos diferentes. El papel de las hormonas es muy importante. A pesar de que algunas hormonas se sintetizan dentro de las rutas del metabolismo secundario, algunas son fruto del metabolismo primario. Actúan de mensajeros primarios. Son mensajeros primarios porque son sensibles a cualquier cambio del entorno. Varían sus tasas de degradación, transporte… así informan a la planta de qué está sucediendo algo en el exterior que afecta o puede afectarla. Se pone en marcha una cadena de transducción.

-

A nivel extracelular, la regulación es clara porque la mayoría son factores ecológicos y ambientales. Como un aumento de la temperatura de la concentración de oxígeno, de la disponibilidad de agua puede estimular el crecimiento. En cambio una disminución de todos estos parámetros puede inhibir el crecimiento. Teniendo en cuenta la presencia de patógenos y contaminantes pueden reducir el crecimiento.

ETAPAS DEL DESARROLLO Etapa embrionaria, vegetativa y reproductora. -

Etapa embrionaria. En la cual a partir de una célula se consigue llegar a una planta o un individuo entero. Embrión con el citoplasma, su vacuola… El zigoto (de Arabidopsis) se empieza a formar dentro del endosperma. Pasan nutrientes hacia el interior del zigoto. Pasa por diferentes etapas según los dias: primero célula basal y apical, va formando los cotiledones y las posibles hojas futuras. Estadio de dos células (estadio inicial), esta comienza a dividirse, de 2, 4 de 4 a 8, hasta que forman el estadio de corazón. Se acaba con una plántula primaria. Visto con más detalle. Se parte de una única célula, 2, 4, 6, 8… La fase de corazón, y en las plántulas empieza la diferenciación, llegando a la planta adulta. Se empieza a diferenciar en flores, ramificaciones… 2

Las plantas tienen un desarrollo post-embrionario, desde plántula joven a planta adulta con todos los órganos formados. Las silícuas donde estarán las semillas. Unidad de crecimiento fitómera. Coge desde lo que es la gema basal de una hoja todo el entrenudo y la gema siguiente. Porque a veces debido a la complejidad, tenía que haber una unidad de crecimiento. El desarrollo en una dicotiledónea es diferente que en una gramínea. El embrión se nutre de los nutrientes pero no está dentro del endosperma. Los nutrientes traviesan la pared. Esto es en el caso de una gramínea. El embrión rompe las cubiertas, moviliza los nutrientes e inicia su crecimiento para dar lugar a una plántula que es la fase vegetativa.

-

Fase vegetativa: el embrión tiene dos cotiledones, salen hojas. Da lugar a una plántula entera, los dos cotiledones se reducen y acaban muriendo. A partir del ápice caulinar se desarrollan las primeras hojas que expanden su crecimiento dando lugar al limbo foliar y dispuesto de tal manera orientadas hacia la radiación solar, para poner en marcha su maquinaria fotosintética. Ápice radicular y caulinar. El ápice radicular está formado por células muchas de ellas meristemáticas, que están en una zona concreta = zona de los meristemas. Es el meristema apical. Dos zonas lobuladas al lado del meristema apical, que son células isodiamétricas, cúbicas, meristemáticas también. Estos dos engordamientos darán lugar a las primeras hojas. En el ápice radicular encontramos el ápice de la raíz. En la punta de la raíz está la cofia (capa de tejido con células con función protectora, segregan sustancias mucilaginosas que ayudan a deslizarse hacia las zonas más profundas del suelo. La zona meristemática, en concreto la más basal, son células más pequeñas que las de la cofia, y es donde están los meristemas (las capacitadas para reproducirse y diferenciarse).

3

Los colores lilosos son los núcleos de las células. Ápice caulinar. Cada una de las zonas con colores diferentes da contenidos de tejidos. Hay una zona naranja que corresponde a dos bandas laterales, es la zona periférica. Esta zona está formada por células responsables de generar los primordios foliares y por tanto las futuras hojas. La zona central distinguimos la zona verde arriba, y la zona lila de abajo. La zona verde es la zona central, formada por células responsables de dar lugar a todos los tejidos de la futura planta excepto la parte central del tallo. Células que darán lugar los vasos conductores del tallo, la zona lilosa.

Hay una polarización. Los tejidos de la parte basal son diferentes de los de la parte apical. Quiere decir que no podemos coger cualquier tipo de células e insertarlo dentro de una planta adulta. Se ha de saber que partes de la hoja dan lugar a qué determinados tejidos y células forman. Esto viene dado desde el desarrollo embrionario. La polaridad determina la morfogénesis = crecimiento y diferenciación del vegetal, es decir, su desarrollo global. Arabidopsis tiene dos fases: vegetativa (juvenil) y reproductora (adulta). El paso de una a la otra se da a partir de unos cambios en los meristemas. Los primordios foliares se abren, y formación del ápice caulinar, cada vez los primordios foliares empiezan a abrirse y separarse, y cada vez aumenta más la tinción rosada. En la última fase prácticamente desaparecen los primordios foliares. El tejido ya no formará más meristemas que den lugar a primordios foliares sino dará primordios florales. En la parte subterránea, en la zona de abajo del todo tenemos las células de la cofia. Encima del centro quiescente tenemos las células meristemáticas. Meristemas, elongación y diferenciación celular. A partir de entonces empiezan a madurar.

4

-

Fase reproductora: es una etapa que comprende los estadios de maduración. Es decir, cuando la planta madura, entra en fase reproductora. Hay un cambio de comportamiento en el meristema apical caulinar, dejará de hacer primordios foliares y empezará a hacer primordios florales (será un meristema floral). Esto es un cambio del fotoperiodo. Es el periodo de luz solar = nº de horas de sol / diaria. Hay plantas que no florecen en primavera y verano, sino en otoño. Hay plantas de día largo y plantas de día corto. Las de día largo aumentan el fotoperiodo, y las de día corto disminuye el fotoperiodo. Detectan el cambio de fotoperiodo en la punta de las hojas y también en los meristemas apicales caulinares. Los fitocromos son los pigmentos localizados en las células del ápice caulinar y en el punta de las hojas y son los encargados de captar el aumento o disminución de los fotoperiodos y se encargan de enviar una señal, para que la planta cambie su comportamiento y deje de hacer primordios foliares a florales. Etapas de la fase reproductora: inducción, evocación y desarrollo.

-



La fase de inducción es aquella en la que se detectan los cambios en el fotoperiodo los cuales son detectados por los fitocromos. Estos cambios son traducidos en una señal y se transporta esta señal. Es una fase reversible. Se inician los primordios florales.



En la fase de evocación, se incrementa todo el metabolismo primario (síntesis de ARN, proteínas…).



Fase de desarrollo. Es totalmente irreversible. A parecen las flores.

Senescencia. Hay que saberla diferenciar de la necrosis. La senescencia es una muerte celular programada, mientras que la otra no. Ya está fijada en el desarrollo morfogénico de la planta. La senescencia monocárpica es aquella que mata a toda la célula. La senescencia polocárpica actúa por órganos.

REGULACIÓN DE LA SENESCENCIA POR FACTORES AMBIENTALES DURANTE EL DESARROLLO (imagen no power) La hoja joven puede entrar en necrosis, pero nunca entrará en senescencia. Esta es la diferencia respecto a las hojas adultas. Hay especies arbóreas que tardan muchos años en pasar de una fase a otra.

5...