TEMA 14 Moluscos II - Apuntes 14 PDF

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Apuntes tema 14 Muy completos, universidad de Córdoba, profesora Ana....

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TEMA 14: MOLUSCOS II CLASE GASTERÓPODOS Los gasterópodos representan la mitad de los moluscos actuales. Son la clase más numerosa y diversa dentro del phylum. Originariamente eran marinos, secundariamente dulcuacuícolas, e incluso algunos se han adaptado al ambiente terrestre. CARACTERÍSTICAS Los especialistas sitúan el origen de los gasterópodos en monoplacóforos, que responden a la anatomía del molusco ancestral. Tenían una concha cónica que recubría la parte dorsal pero no protegía todo el cuerpo del animal. El primer paso de la evolución es que la selección natural selecciona aquellos organismos cuya concha es algo mayor y el animal puede retraerse y protegerse dentro de ella. Así la selección natural se muestra a favor de aumentar la protección de la concha aumentándola de tamaño para que el animal entre dentro. El segundo paso consiste en que el molusco no muda, sino que crece al mismo tiempo que el molusco, entonces si la concha es más alta supondrá un inconveniente a la hora de que el molusco se desplace reptando pues existe un rozamiento con el agua. Para evitar esto la concha se espiraliza, conforme va creciendo el molusco la concha se va espiralizando. Las lapas son unos gasterópodos con concha cónica que se debe a que la larva se hace adulta antes de experimentar la espiralización. Paralelamente a estos pasos ocurre que lo monoplacóforos no presentaban órganos sensoriales importantes, mientras que los gasterópodos actuales si los tienen, por lo que ocurre un ensanchameitno de los ganglios cerebroideos y una diferenciación de la cabeza. Durante el desarrollo embrionario de los gasterópodos se observan estos pasos anteriores. Cuando llegamos al estado de larva velígera ya han ocurrido estos de procesos durante la ontogenia. Pero en el desarrollo de la evolución hay un tercer paso, que es la torsión. Durante un periodo de 30 minutos la concha realiza un giro de 180º sobre su eje vertical y coloca la parte posterior en la zona anterior y viceversa. Pero este giro también se produce en todas las estructuras internas, de manera que todo lo que se encontraba en la parte anterior ahora está en la posterior y viceversa, y todo lo que estaba a la izquierda ahora lo está a la derecha v viceversa. Este giro ocurre debido a que la ventilación de la cavidad paleal, y por tanto las branquias, mientras el animal se desplaza es más efectiva si se encuentra en la parte anterior. Pero este giro no sólo afecta a la respiración, sino que la expulsión de los desechos y los gametos también será más rápida. ANATOMÍA Y BIOLOGÍA Los gasterópodos desarrollan típicamente una concha que en principio es cónica y comienza a desarrollarse en estado larvario. La porción de la concha que ha sido secretada durante el estado larvario es el apex, mientras que la porción de la concha que ha sido desarrollada durante el estado adulto es la teleoconcha. Los componentes de la concha ya han sido descritos anteriormente. Al enrollarse la concha en espiral las paredes se ponen en contacto y forman una columna rígida que es la columela. Esta columna se puede manifestar externamente o no, si es hueca aparece un orificio llamado ombligo, y entonces se dice que la concha es perforada, mientras que si es compacta no presenta un orificio y la concha es imperforada. El orificio por donde asoma el animal es la apertura, y es frecuente que tenga una hendidura correspondiente a la salida del sifón. La hendidura forma un canal llamado canal sifonal. El sifón es un repliegue tegumentario que se desarrolla para conducir el agua hasta o desde la cavidad paleal. Si el sifón provoca la entrada de agua es inhalante, y si provoca la salida de ésta es exhalante. Presentar canales inhalantes es más ventajoso evolutivamente y se desarrolla para evitar la entrada de partículas que pudiesen dañar las láminas branquiales. Los canales exhalantes sirven para retener el agua en la cavidad paleal y permitir así una mayor oxigenación, además de que cuando se abre el agua sale a presión y sirve al animal para desplazarse.

En muchos gasterópodos el pie desarrolla una placa calcárea u opérculo que cierra la luz de la concha cuando el animal se retrae dentro. La evolución en gasterópodos se encuentra relacionada con los cambios de ventilación y aireación de la cavidad paleal, de este modo se explica la sucesiva aparición de las siguientes subclases: - Subclase prosobranquios: En este grupo, además de la torsión de la concha y las estructuras internas se observa una reducción de las vísceras pares del lado derecho. Esta reducción se debe a que al enrollarse la concha en espiral no deja el mismo espacio a un lado que al otro. La mayoría de las conchas son dextrógiras, y el espacio interno derecho es más pequeño, por eso la aurícula derecha y la branquia derecha desaparecen. Además la branquia que queda, en vez de ser bipectinada, con dos láminas, es monopectinada y tiende a unirse al manto. - Subclase opistobranquios: Un grupo de prosobranquios experimenta una detorsión de 90º, y lo que antes era anterior ahora es derecho. Las branquias aparecen entonces atrás, y en muchas especies este cambio en la orientación de la concha provoca la desaparición de algunos órganos. En la mayoría desaparecen las branquias y a veces la concha, respirando por unos repliegues en la parte dorsal que son los cerata. Tienen una coloración vistosa y son conocidos como liebres de mar porque al no tener el lastre de la concha se desplazan bastante rápido. - Subclase pulmonados: Los pulmonados son gasterópodos que se adaptan a vivir en ambientes terrestres. Desaparecen las branquias de la cavidad paleal y el tegumento que tapiza el interior de dicha cavidad se transforma en un epitelio vascularizado que actúa de pulmón de difusión. No son capaces de regular la cantidad de aire que entra o sale de la cámara. Solamente pueden abrir o cerrar el orifico por donde entra el aire, normalmente se encuentra a la derecha y se denomina pneumostoma. Estos animales presentan ciclos de actividad que no aparecen en los demás animales, y esto se debe a que en el medio terrestre la temperatura fluctúa, y esto afecta a los moluscos pues son poiquilotermos. Los demás moluscos son acuáticos, y en el agua la temperatura es más homogénea. Para adaptarse a estos ciclos los que carecen de opérculo han desarrollado unas glándulas mucosas especiales que segregan un mucus que cierra la apertura que es el epifragma. La anatomía externa es similar a la del molusco ancestral. Presentan una rádula y son fitófagos en su mayoría. Tienen órganos sensoriales, que son tentáculos, pudiendo presentar uno o dos pares de ellos. En el extremo del tentáculo puede aparecer un ojo como ocurre en caracoles. En la región cefálica, en la zona ventral donde termina el pie, aparecen estatocistos. Además hay un tipo especial de órganos sensorial que es el osfradio, que es una depresión del tegumento provista de terminaciones quimiosensoriales y que se puede definir como un centro de procesado permanente del agua que detecta cambios de salinidad, osmóticos o de pH. El gasterópodos, asociado al desarrollo de los órganos sensoriales, aparece un gran ganglio cerebral bilobulado asociado con un par de ganglios pleurales y un par de ganglios pedios. Se produce un incremento de la asociación de neuronas. Otra diferencia es que los productos de excreción de prosobranquios y opistobranquios son derivados amoniacales, mientras que los de pulmonados son derivados de ácido úrico. Los prosobranquios son dioicos y su desarrollo es indirecto mediante larva trocófora y velígera. Por su parte opistobranquios y sobre todo pulmonados, son hermafroditas con fecundación cruzada sin autofecundación. En pulmonados el desarrollo es directo y en opistobranquios indirecto con larva trocófora y velígera. En pulmonados se ha desarrollado el nefroducto que sirve de salida a los gametos. Ahora la porción final de éste es un órgano copulador que sirve para transferir el esperma. CLASE BIVALVOS Su nombre se debe a que presentan la concha dividida en dos valvas, también son llamado pelecípodos por tener el pie en la cabeza o lamelibranquios por tener branquias con forma de lámina. Se han descrito unas 20.000 especies y se distribuyen en abmientes marinos y dulciacuícoas.

CARACTERÍSTICAS Su tamaño es variable, desde menores de 1 cm a mayores de 1 m. Las características vienen determinadas por una adaptación a excavar en los fondos blandos. El cuerpo está comprimido lateralmente. No presentan cabeza diferenciada y han perdido la rádula. La concha está dividida en dos mitades casi siempre siméticas que se denominan valvas. Cuando se analiza el posible origen parece estar en monoplacóforos. Los monoplacóforos alargaron la concha hacia arriba. Se ha encontrado un fósil de un animal llamado rostroconchia que debía ser un animal con la concha alargada, más activo que los bivalvos y con el pie menos alargado que el de éstos pero más que el de monoplacóforos. La concha no se abría ni se cerraba, tan solo estaba poco calcificada, lo que le daba movilidad. El siguiente paso consistía en la formación de una charnela que le daba articulación a las dos valvas y formar los bivalvos actuales. Las dos mitades de la concha de un bivalvo tienen a abrirse por medio de una proteína elástica que se sitúa en la zona de articulación y que al contacto con el agua se contrae y causa la apertura de las valvas. Para poder cerrarse el bivalvo desarrolla uno o dos pares de músculos abductores u oclusores que cierran las valvas. Dependiendo de los músculos oclusores tenemos: - Monomiarios: Presentan un único par de músculos, como el mejillón. - Dimiarios: Presentan dos pares de músculos abducotres, como la almeja. En este caso encontramos: · ISOMIARIOS U HOMOMIARIOS: Los dos pares de músculos son iguales en tamaño. · ANISOMIARIOS O HETEROMIARIOS: Los dos pares de músculos son diferentes en tamaño. La concha en bivalvos no es segregada por toda la superficie externa del manto. Hay varios pliegues en el manto: pliegue superior, medio e interior. La concha sólo es producida por el epitelo de la superficie externa y del pliegue superior. Así es como se permite que el animal crezca al tiempo que la concha. Esta concha es la más compleja, y sus caracteres son los descritos en el tegumento general de moluscos. Cuando se introduce una partícula externa entre el epitelio y la concha el organismo tiende a recubrirlo de capas sucesivas de nácar, de este modo se forman las perlas. ANATOMÍA Y BIOLOGÍA Si nos fijamos en la morfología externa del animal nos hemos de centrar en las valvas. La parte dorsal de las valvas se denomina umbo, y la zona ventral se denomina parte inferior. En cuanto a la localicazión de la parte anterior o posterior, si encontramos el animal dentro la referencia es que el pie siempre sale por la parte anterior y la boca también se encuentra situada anteirormente. Pero si el animal no está dentro éste deja ciertas impresiones en la concha: si es monomiario, la zona en la que se encuentre la impresión muscular es la zona posterior, y si es dimiario anisomiario la impresión mayor es la posterior; si el animal presenta sifones éstos dejan una impresión en la línea de la concha, esta zona es la posterior. La zona de articulación de se denomina charnela y está constituida por una serie de dientes que encajan unos con otros. Los dientes pueden ser iguales siendo la charnela hemodonta o distintos siendo en ese caso heterodonta. Respecto de la morfología interna, el manto está dividido en dos mitades, cada una de las cuales va a segregar una de las dos valvas. El manto va a recubrir toda la masa visceral. Cuando se retira una de las valvas y su lóbulo paleal (porción del manto que segrega la valva) quedan al descubierto los órganos internos, como son branquias centradas, pie anterior y la boca, localizada anteriormente con aspecto de membrana transversa. Suele estar rodeada de un número variable de palpos labiales. Cuando se hace un corte en sección se observa: - Tubo digestivo: Consta de un orificio de entrada o boca que da paso a un esófago, éste a un estómago que contiene al estilo cristalino, y de ahí se sucede el intestino, que es largo y que se abre en un recto al exterior. La evolución se ha realizado como consecuencia del cambio de alimentación. Los más primitivos eran los protobranquios, que se alimentaban de partículas del fondo que dirigían hacia la boca con

los palpos labiales. Se supone que eran marinos y escasos. Tenían branquias normales con un septo central y dos láminas a cada lado.

Luego sufrieron una gran diversificación y radiación adaptativa provocada porque las branquias de los protobranquios típicos aumentaron extraordinariamente el tamaño de sus láminas dando paso a los lamelibranquios. Las branquias, entonces, empiezan a perder su función respiratoria y entre las laminillas de las branquias empiezan a quedar retenidas las partículas de alimento del agua que las baña. Estas partículas se dirigen hacia el centro y las glándulas mucosas segregan mucus que las envuelve y llega hasta la boca en forma de cordón.

Los septibranquios son el tercer paso evolutivo, en éstos las branquias son tan grandes que se replieguan las láminas y adquieren una forma de W, de tal manera que aparecen unos septos que sujetan las branquias.

Las branquias dejan de tener su función respiratoria, y dada la baja tasa metabólica del animal la respiración se hace por simple difusión a través del epitelio del lóbulo paleal. - Sistema circulatorio: No se encuentra muy desarrollado. Consta de un corazón con dos aurículas y un ventrículo, en el que de cada aurícula parte una arteria hacia cada branquia. N existe pigmentos respiratorios en la sangre. - Excreción: Existen un par de nefridios que se abren a la cavidad paleal. - Reproducción: La mayoría de los bivalvos son dioicos. No aparecen gonoductos, sino que las gónadas vierten los gametos directamente a la cavidad celómica y éstos salen al exterior a través de los nefridios. La fecundación es externa, por tanto, el desarrollo indirecto mediado por larva trocófora y larva velígera, que se encuentra algo modificada. En algunos bivalvos aparece un tipo de larva distinto que es la larva gloquidio, que se ha desarrollado en el interior de la cavidad paleal de la hembra y que es liberada cuando pasa un pez cerca para liberarse y se sitúa en la cavidad branquial. Allí pasa dos o tres semanas, que es lo que dura el desarrollo, y se libera. En otros casos la larva es liberada al agua, y el pez la ingiere al alimentarse, de la faringe pasa a la cavidad branquial. En la cavidad branquial se fija con un estilete y completa el desarrollo. Los bivalvos se caracterizan por ser muy heterogéneos en cuanto a sus formas de vida diferenciándose así numerosos grupos adaptativos: - Excavadores de suelos blandos: Viven desplazándose y excavando en los suelos arenosos. Para ello desarrollan sifones que evitan que la arena entre en la cámara branquial. Suelen ser protobranquios.

- Viven adheridos a fondos rocosos: Desarrollan elementos de fijación. Algunos desarrollan la glándula del Biso que segrega una sustancia proteica que al contacto con el agua se solidifica y se pega. Otros no tienen glándula del Biso y lo que hacen es que cementan una de sus valvas sobre la roca segregando gran cantidad de carbonato cálcico, de manera que esa será la que les une al substrato. - Formas herrantes nadadoras: Pueden desplazarse sobre el pie y es frecuente que tengan las valvas asiméticas, de manera que una actúa de opérculo o tapadera y es plana y la otra es abombada y es donde vive el animal. - Habitantes de suelos duros: Normalmente los borden externos de la concha son extraordinariamente duros y pueden llegar a fracturar la roca o el coral removiendo el substrato y encontrando alimento. CLASE CEFALÓPODOS La clase cefalópodos incluye animales conocidos como nautilos, calamares, pulpos y sepias. Los nautilos presentan una concha externa enrollada en espiral similar a la de gasterópodos. Sin embargo, en la mayoría de los cefalópodos la concha es interna y reducida como en calamares, o se encuentra ausente como en pulpos. Es la clase más reducida, con unas 600 especies. No obstante, mediante fósiles se han descrito unas 7.000 especies extintas, lo que indica que es un grupo en regresión. CARACTERÍSTICAS Las características del grupo están relacionadas con su modo de vida, llevan una vida activa y su alimentación es depredadora. Para que el molusco ancestral se haga depredador y activo debe adquirir una capacidad de locomoción y una pérdida de la concha, pues esta supone un lastre. Los fósiles más antiguos de cefalópodos indican que las formas más antiguas tenían septos o tabiques dividiendo la concha. El fósil más primitivo tenía la concha dividida en cámaras. Se produjo un aumento del eje dorsoventral que hace la concha cónica para proteger el animal. Al tiempo el pie se divide y la parte anterior se va a transformar en tentáculos que rodean a la boca, y la parte posterior se va a transformar en un tubo que se denomina embudo. El agua entra por el espacio que hay entre cabeza y concha y oxigena las branquias. Luego sale por el embudo a presión pues éste el delgado y sirve para desplazar al animal. Esto indica que el animal se desplaza en sentido opuesto al eje anteroposterior. De este modo consiguen movilidad. En los más primitivos aparece un canal entre los septos de la concha que es el sifunúculo, que está tapizado de un epitelio especial que genera un gas parecido al nitrógeno que hace la concha menos densa y por tanto más ligera. Los brazos rodeando la boca van a facilitar la captura de las presas. ANATOMÍA Y BIOLOGÍA Los cefalópodos son depredadores carnívoros que se alimentan de peces, crustáceos y otros moluscos. Generalmente las presas son capturadas con ayuda de los brazos. Los brazos, por su parte interna, desarrollan ventosas en una o dos hileras. Cada ventosa consta de un anillo de cartílago revestida de epitelio, y en la base un corto disco de musculatura, así se puede estirar y contraer creando un vacío que fija la presa. En los machos aparecen además un par de brazos más largos que sólo desarrollan ventosas en la punta del brazo, estos brazos reciben el nombre de tentáculos. Los brazos normales desarrollan ventosas desde la base hasta la punta y sirven para capturar el alimento, mientras que los tentáculos se dilatan mucho en la punta durante la época reproductora y forman una paleta o hectocótilo que va a servir para transferir el espermatóforo a la hembra. La boca se sitúa en el centro de la región cefálica y está rodeada de los brazos. Consta además de la rádula de una estructura par con forma de pico de ave que son las mandíbulas, y que se va a encargar de matar y macerar la presa antes de digerirla.

La rádula funciona como una legua y el algunos pulpos hay glándulas salivales que son venenosas. La digestión es extracelular y asociada al estómago hay una gran glándula digestiva que produce enzimas proteolíticas. No presentan órganos del estilo porque no se alimentan de sustancias envueltas en mucus. En la base de las branquias hay una estructura que es el corazón branquial, que impulsan la sangre hasta la branquia correspondente, además del corazón normal, pues éste no basta para bombear la sangre. La sangre presenta un pigmento que es la hemocianina. Lo más característico de cefalópodos es el gran desarrollo del sistema nervioso. El cerebro es complejo y está rodeado de una envuelta cartilaginosa que hace las veces de cráneo. Tienen gran capacidad de aprendizaje y el gran desarrollo de su cerebro es equiparable al de peces. Los órganos sensoriales han alcanzado un gran desarrollo. A cada lado del cerebro presentan un estatocisto y además tienen un gran desarrollo del sentido de la vista existiendo equivalencias entre los componentes del ojo de cefalópodos y del ojo de peces. También han desarrollado estructuras de protección. Tienen células pigmentarias en el tegumento que les permiten cambios rápidos de color. Han desarrollado además un saco de la tinta, que es una evaginación de la última porción del tubo digestivo, del recto, que contiene sustancias alcaloides que el animal libera con doble función: frente al ataque de un predador porque enturbian el agua y despistan al predador; o para cazar una presa, pues la tinta contiene sustancias narcotizantes q...