Tema 2. Bacterias Gram negativas I. Bacterias Fotosintéticas oxigénicas y anoxigénicas PDF

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Grupo 1: Oxifotobacterias: Cianobacterias y Prochlorales !Realizan!la!fotosíntesis!oxigénica!(no!cíclica)!

Grupo 2: Anoxifotobacterias: Bacterias rojas y Bacterias verdes !Realizan!la!fotosíntesis!anoxigénica!(cíclica)!

Deferribacter

Dominio BACTERIA

Cytophaga Flavobacteria Spirochetes

Deinococci

Planctomyces/ Pirellula

Verrucomicrobiaceae

Green sulfur bacteria

Green nonsulfur bacteria

Chlamydia Cyanobacteria

Thermotoga Actinobacteria Firmicutes and Mollicutes

Gram-positive bacteria

Thermodesulfobacterium Nitrospira ∍ Aquifex

δ ζ α β γ

Proteobacteria

B. rojas

B. rojas

PROCARIOTAS(FOTOSINTÉTICOS( EUCARIOTAS( FOTOSINTÉTICOS(

CIANOBACTERIAS( PROCLORALES(

BACTERIAS( VERDES(Y(ROJAS(

Pigmento(principal( fotosintético(

Clorofila!a"

Clorofila!a"

Bacterioclorofilas!

Fotosistema(II(

Si!! (Fot.!no!cíclica)!

Si! (Fot.!no!cíclica)!

No! (Fot.!Cíclica)!

Cloroplastos(

Si!

No!

No!

Dadores( fotosintéticos(de( electrones(

H2O!

H2O!

H2S,!H2!ó!materia! orgánica!

Patrón(de( producción(de(O2(

Oxigénico!

Oxigénico!

Anoxigénico!

Productos(primarios( ATP!+!NADPH! de(la(conversión(de( energía(

ATP!+!NADPH!

ATP!

Fuente(de(Carbono(

CO2!

CO2!ó!materia! Orgánica!

PROPIEDAD(

CO2!

ATP

Realizan(la( fotosíntesis(oxigénica( (no(cíclica)!

ATP

Cianobacterias

!  Pigmentos fotosintéticos: !  Clorofila a !  Carotenoides alicíclicos !  Ficobiliproteinas : proteinas conjugadas con pigmentos biliares. Pueden ser rojas (ficoeritrinas) o azules (ficocianinas). Se presentan como agregados llamados ficobilisomas. !  Estructura del aparato fotosintético !  Los pigmentos se situan en sistemas membranosos denominados Tilacoides, similares a los tilacoides de los cloroplastos de algas y plantas. !  Fuente de Carbono: CO2 (Autótrofos)

Oxifotobacterias:.cianobacterias.

Polibetahidroxialcanoatos(pHB)

Cianobacterias !  Géneros: Synechococcus, Oscillatoria, Nostoc….. !  Extraordinaria diversidad morfológica !  Unicelular (división por fisión binaria): células sueltas o en pequeños agregados ! 

!  !  ! 

Unicelular (división por fisión múltiple): morfología colonial Filamentos no ramificados (no heterocistos) Filamentos no ramificados (si heterocistos) Filamentos ramificados con o sin heterocistos

Tipo: Shynechococcus, Pleurocapsa…

Tipo: Dermocarpa, Mycrocystis…

Tipo: Nostoc, Anabaena….

Tipo: Oscillatoria …

Tipo: Fischerella…

Cianobacterias !  Presencia de Vesículas de Gas en muchas cianobacterias !  Muchas cianobacterias poseen movilidad por deslizamiento !  Importantes fijadores del Nitógeno atmósférico:

* Heterocistos son células alargadas redondeadas: !  Lugar especializado para la fijación el nitrógeno !  Ambiente anóxico dentro del heterocisto !  Nitrogenasa is muy sensible al oxígeno !  Desaparece el Fotosistema II

* En cianobacterias sin heterocistos (separación temporal) : La síntesis de la nitrogenasa se realiza en las primeras horas del periodo de oscuridad (no fotosíntesis) y desaparece durante la fase de luz

Heterocisto

Glutamine Heterocyst Vegetative cells fotosintéticas

Vegetative cells fotosintéticas

Hábitat de las Cianobacterias -  Ambientes acuáticos: •  Agua dulce y marina donde junto con las microalgas (eucariotas) son los productores primarios •  Salinas y fuentes termales siendo muy resistentes a ambientes extremos •  Algunas veces pueden mostrar crecimiento en tapetes (“mats”) asociadas a comunidades bentónicas. •  Agunas especies establecen relaciones simbiónticas con esponjas. -  Ambientes terrestres: Algunas son simbiontes de helechos y pueden aparecer formando el componente fotosintético e algunos líquenes.

Aplicaciones Biotecnológicas de Cianobacterias -  Producción de compuestos bioactivos: antibacteriales, antialgales, antiprotozoarios, antivirales, y antitumorales y enzimas termoestables utilizados en procesos industriales.

- Obtención de plásticos biodegradables (G. Spirulina) : las reservas más interesantes son los polihidroxialcanoatos (material lipídico). Es un termoplástico cristalino con propiedades similares a las del propileno.

- Producción de combustibles “amigables” con el medio ambiente (G. Anabaena): El hidrógeno resultante de la fijación del nitrógeno se está considerando como una importante fuente alternativa al uso de combustibles fósiles.

- Fuente rica de nutrientes (G. Spirulina y Nostoc): utlizadas como suplemento alimenticio por ser fuentes de proteínas, tiamina, riboflavina y Vit. B12

Desarrollo de afloramientos (“blooms”) tóxicos por Cianobacterias Muchas Cianobacterias producen toxinas (Neurotoxinas o hepatotoxinas) muy potentes que pueden producir la muerte -  Microcystis (unicelular colonial)

- Anabaena, Aphanizomenon (filamentosas con heterocistos)

Prochlorales

!  Géneros: Prochloron, Prochlorococcus……. "  Prochloron : fue el primer descubierto. Simbionte de

Ascidias

•  • 

! 

Son!bacterias!unicelulares!esféricas!con!diámetro!de!8!a!30!µm.! No!se!cultiva!en!laboratorio.!

Otros géneros de Prochlorales (Prochlorococcus, etc) se han encontrado en la zona fótica en los océanos junto con cianobacterias y tienen importancia como productores primarios

•  Tienen!clorofila(b((además(de(la(a).!Por!ello!se!piensa!que!estos!

microorganismos!pueden!ser!el!origen!de!los!cloroplastos!!

•  ! Simbionte! extracelular! que! crece! en! la! superficie! o! en! el! interior! de! la! cavidad!cloacal!de!invertebrados!ascidiáceos!coloniales!marinos.!

Ascidia: suministra CO2 al Prochloron Prochloron: suministra materia orgánica y O2 a la ascidia

• !Fotosíntesis!anoxigénica!(no!fotosistema!II)! • !!ATP!por!fotofosforilación!cíclica.! • !Compuestos!inorgánicos!reducidos!del!S!y/o!C.!orgánicos!como!fuente!!

!!!de!poder!reductor!y!de!electrones!(Fotolitotrofos(o(Fotoorganotrofos)!

• !!Fuente!de!Carbono:!CO2((autótrofos)(o(C.(orgánicos((heterótros)( *!Morfología!variada!(bacilos,!espirilos).!Cuando(son(móviles(presentan(flagelos((

B. fotosintéticas oxigénicas Cianobacterias Prochlorales

Pigmentos fotosintéticos

Estructura

Dadores de electrones fotosintéticos

Depósito de azufre Naturaleza de la fotosíntesis

Tipo metabólico general

Ejemplos

Clorofila a Carotenoides alicíclicos (Ficobiliproteínas) Tilacoides

H2O

Bacterias fotosintéticas anoxigénicas Rojas del S Bacterioclorofilas aób Carotenoides alifáticos Invaginaciones m.p.

Verdes del S

Rojas no del S

Verdes no del S

Bacterioclorofila c, d ó e Carotenoides aromáticos

Bacterioclorofila a ó b Carotenoides alifáticos

Bacterioclorofilas ayc Carotenoides aromáticos

Clorosomas

Invaginaciones m.p.

H2, H2S, S0

H2, H2S, S0

Fotolitotrofos obligados

Fotolitotrofos obligados

Habitualmente: compuestos orgánicos (Fotoorganotrofa) Algunas Fotolitotótrofas (no usan S0

–

SÍ (En el interior)

SÍ (En el exterior)

NO

Oxigénica

Anoxigénica

Anoxigénica

Anoxigénica

Fotolitoautótrofos aerobios

Nostoc, Spirullina ……..

Fotolitoautótrofos anaerobios obligados

Chromatium

Fotolitoautótrofos anaerobios obligados

Chlorobium

Clorosomas Habitualmente: compuestos orgánicos (Fotoorganotrofa) Algunas Fotolitotótrofas Sí (En el exterior) Anoxigénica

Habitualmente: fotoorganoheterótrofos anaerobios. Algunos Fotolitoautótrofos.

Habitualmente: fotoorganoheterótrofos anaerobios. Algunos Fotolitoautótrofos.

En ausencia de luz: quimiorganoheterotrofos

En ausencia de luz: quimiorganoheterotrofos

Rhodospirillium Rhodopseudomonas

Chloroflexus

Bacterias rojas del azufre Membranas fotosintéticas en forma de láminas o vesículas

Gránulos de azufre intracelulares

Morfología de las bacterias rojas(no sulfúreas)

BACTERIAS VERDES DEL AZUFRE (Chlorobium)

clorosomas

Gránulos de azufre extracelulares

Ecología de las Anoxifotobacterias !  Se encuentran generalmente en zonas anóxicas

iluminadas de lagos y otros hábitats acuáticos en los que se acumula H2S (charcas o manantiales sulfurosos)

!  Los lagos más favorables para su desarrollo son los

lagos meromícticos (largos estrechos y profundos permanentemente estratificados)

!  Importancia en el ciclo del Azufre (parte anerobia) en

combinación con las bacterias reductoras del sulfato

Lago meromíctico B. Quimiolitotrofas

Bacterias fermentadoras (ej. Clostridium): suministran la fuente de carbono ac. grasos, alcoholes, etc, a las bacterias reductoras del Sulfato (Respiración anaerobia)...