Tema 21 Mesozoos (diciemidos y ortonéctidos) PDF

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Castillejo...

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MESOZOOS Originalmente el filo Mesozoa fue creado para los Dicyemidos (=Rombozoos), a los cuales se otorgó una posición intermedia entre protozoos y metazoos. Posteriormente se incluyeron los Ortonéctidos y otros animales de difícil ubicación sistemática, generalmente organismos paucicelulares (que tienen pocas células) de estructura muy sencilla. Delage los dividió en 4 grupos: ● Mesogonia o Moruloidea (dicyemidos o rombozoos y ortnéctidos) ● Mesogastria (Salinella) ● Mesocelia (Penmatodiscus) ● Mesenquimia (Trichoplax)

Así, existen tres formas distintas de clasificación: ➢ Filo Mesozoo ○ Clase Mesogonia ■ Orden Rombozoos o Dicyemidos ■ Orden Ortnonéctidos ➢ Filo Mesozoos ○ Clase Rombozoos o Dicyemidos ○ Clase Ortonéctidos ➢ Filo Rombozoos ➢ Filo Ortonéctidos

Ortonéctidos

Son parásitos de invertebrados como equinodermos o anélidos. Los adultos llevan vida libre, nadan en línea recta por el batido de los cilios. Son de sexos separados, excepcionalmente los hay hermafroditas. Las hembras son aplanadas y su cuerpo está cubierto por cilios. Los machos y las hembras, cuando están maduras, salen del hospedador y se juntan. Los espermatozoides pasan dentro del cuerpo de la hembra para fecundarla. La segmentación lleva a una pequeña larva llamada a veces Moruloide, cubierta de cilios. Cuando la larva moruloide está bien formada sale del cuerpo de la hembra y penetra en el hospedador (bursas de ofiuras, planarias, nemertinos). La mórula se transforma en una serie de plasmodios que invaden el tejido genital de la ofiura. En un momento dado, a partir de algunos núcleos de plasmodio se van a formar nuevos individuos. Cada plasmodio es unisexual, y los nuevos individuos que lleva dentro son todos del mismo sexo. Los individuos salen por ruptura del plasmodio y comienza el ciclo.

Ciclo biológico de los ortonéctidos: 1) plasmodio 2-3) las células plasmodiales dan lugar a adultos con capacidad sexual 4) adultos en unión sexual 5) larva.

Rombozoos ➢ Filo Mesozoa ○ Clase Rombozoos ■ Orden Dicyemida ● Dicyema ● Pseudicyema ● Dicyemennea ■ Orden Heterocyemida ● Microcyema ● Conocyema

Dicyemidos Son parásitos de Sifonóforos, raramente en el calamar. Viven en la orina, alimentándose por endocitosis por fusión de microvellosidades. Las fases parásitas son anaeróbicas y las fases libres aeróbicas. El individuo típico de un Dicyemido se llama Nematógeno primario. El número de células del somatodermo y su disposición es constante. El ápice suele tener 10 células: 2 parapolares, 4 metapolares y 4 propolares. Las células del tronco se llaman todas diapolares, excepto las dos últimas que se llaman uropolares. En el interior del cuerpo de un Dicyemido aparece una gran célula, célula axial. En el centro de la célula axial se localizan células más pequeñas, los axoblastos, que están reproduciéndose para formar nuevos axoblastos y larvas que saldrán del nematógeno y formarán un nuevo individuo, que cuando esté bien formado saldrá de la célula axial y del nematógeno. La entrada del rombozoo tiene lugar en los pulpos jóvenes. Esta infección la realiza un individuo muy sencillo llamado larva fundadora, de procedencia desconocida. La larva fundadora se caracteriza por tener el cuerpo pequeño, en el interior tiene 3 células axiales y 1 axoblasto en cada una.

Esta larva fundadora crece y origina el nematógeno fundador, que tiene 3 células axiales y numerosos axoblastos en su interior. Cada uno de los axoblastos se divide en células pequeñas, medianas y grandes, y dan lugar a la larva vermiforme con una célula axial y un axoblasto en su interior. El axoblasto de la célula axial de la larva vermiforme se multiplica muchas veces y como consecuencia la larva vermiforme se transforma en nematógeno primario. Estos nematógenos primarios son los que propagan la infección a través de la orina. La única célula axial del nematógeno primario lleva axoblastos que producirán nuevas larvas vermiformes y estas nuevos nematógenos primarios en generaciones sucesivas. Estas generaciones sucesivas de nematógenos primarios suceden hasta que el pulpo alcanza la madurez sexual. En este momento los axoblastos de la célula axial produce otro individuo llamado rombógeno. Los rombóbenos son los encargados de realizar la fase sexual del ciclo. Cada axoblasto del rombógeno se divide en 2 células, una grande (G) y otra pequeña (P). La célula pequeña desaparece, y la que se queda, la grande, se vuelve a dividir, dando otra grande y otra mediana (M) que no se divide. La célula G se vuelve a dividir y da una G y otra P. La célula P se meten dentro de la G, mientras que la M se divide con mucha rapidez y forma un anilllo que rodea a la célula G. La célula P que estaba dentro de la G se divide muy rápidamente originando numerosos espermatozoides. A la vez que ocurre esto, las células de la cubierta, medianas, se transforman en óvulos. A este nuevo individuo se llama infusirógeno, que es hermafrodita. Cada espermatozoide fecunda a un óvulo, y una vez fecundados quedan libres en el interior de la célula axial. Por crecimiento de estos óvulos fecundados se llega a un estado llamado larva infusoriforme, que aún está dentro de la célula axial de los rombógenos. La larva infusoriforme tiene un par de células grandes sin cilios anteriores y en su interior tienen un hueco. Las células grandes del interior de la larva infusoriforme producen enzimas que van digiriendo la célula axial y la larva sale del rombógeno. El rombógeno tiene capacidad para cicatrizar esta ruptura producida por la salida de la larva y formar nuevas larvas. Las larvas una vez fuera del rombógeno salen al exterior por la orina del pulpo y no se sabe lo que pasa después.

Filogenética Los ortonéctidos son un filo poco conocido de animales marinos parásitos. Su posición filogenética no está clara. Fueron considerados protozoos multicelulares, animales primitivos en el grado de organización de mesozoos, u organismos del tipo gusanos planos. Rhopalura ophiocomae es la especie más conocida de este filo. Usando los modelos de mínima evolución y parsimonia, los anásisis filogenéticos llevan a las siguientes hipótesis: ● Los ortonéctidos son más cercanos a los metazoos triblásticos que a los protistas o metazoos diblásticos. ● Los ortonéctidos no son derivados del filo platelmintos. ● Los ortonéctidos y los rombozoos no son los parientes más cercanos, lo que arroja más dudas sobre la validez del filo mesozoo que se usó previamente para abarcar ambos grupos. Los diciemidos son simbiontes obligados del riñón de cefalópodos. Son animales multicelulares con organización simple. Algunos autores sugirieron que los diciemidos son un vástago de algún metazoo temprano. Otros autores consideran que son el resultado de la degeneración de metazoos superiores, posiblemente parásitos trematodos. El estudio de su genoma nos indica que los diciemidos vienen de los animales triblásticos, aunque no podemos situar exactamente su posición. El conociemineto actual apoya la hipótesis de que los diciemidos no representan un metazoo de divergencia temprana, sino un grupo degenerado de un antecesor triblástico. El origen de los mesozoos es incierto. Fueron clásicamente considerados turbelarios degenerados o animales primitivos multicelulares relacionados con portistas ciliados. Para determinar precisamente su posición filogenética, se secuenciaron los genes de 18SrARN de un rombozoo y un ortonéctido. Se comprobó que la rama de los mesozoos es temprana en la evolución, cerca de los nematodos y los myxozoos. Probablemente el origen de los romboos y de los ortonéctidos es separado, lo que indica que su localización en el mismo filo necesita ser revisado. Diferentes autores han relacionado a los mesozoos con los cnidarios o con los equiuroideos. Hyman los considera como un filo primitivo, situándolos entre protozoos y poríferos. Una postura muy extendida es la de considerarlos como derivados de platelmintos que han perdido el sistema nervioso, parénquima y tubo digestivo, por adaptación al parasitismo. Esta postura se apoya en sus complejos ciclos biológicos, que recuerdan a los de trematodos digeneos. Esta relación se ve apoyada también por análisis moleculares. Lo que no está tan claro, sin embargo, es la relación entre ambos grupos, ya que algunos análisis indican que Dicyemidos y Ortonéctidos no están estrechamente relacionados, mientras que otros sostienen el carácter monofilético de los mesozoos. Para Nielsen constituyen grupos enigmáticos para los que, por el momento, no es posible determinar con una mínima certidumbre una posición filogenética concreta.

Para Ax, los dos grupos de mesozoos tendrían un antecesor común que sería y un organismo parásito. Ambos son similares en su epidermis multiciliada, con raices ciliares idénticas, carecen de función digestiva y las larvas se desarrollan en el interior del cuerpo del adulto. Por otro lado, la ovogénesis con liberación de corpúsculos polares durante la meiosis y la existencia de uniones septadas entre las células epiteliales son argumentos a favor de su carácter de metazoos y en contra de las posturas que mantienen un origen independiente de los mesozoos a partir de organismos unicelulares. Su epidermis multiciliada no parece indicar una posición basal equiparable a la de placozoos, poríferos o cnidarios, dentro de los metazoos, sino a una posición más próxima a los bilaterales. En este contexto, la epidermis larvaria de los platelmintos parásitos, con células multiciliadas con una única raíz ciliar ofrece muchas semejanzas con las de mesozoos, siendo un argumento a favor de la relación de los mesozoos con los platelmintos parásitos, pudiendo tratarse de neodermados neoténicos. Pese a estas evidencias, Ax considera, de forma similar a Nielsen, que es demasiado prematura aventurar cualquier relación de parentesco filogenético para los mesozoos. En particular, la ausencia de uniones intercelulares de tipo adherens entre las células epidérmicas de los mesozoos resulta difícil de explicar y pone en cuestión su homología con el ectodermo de los eumetazoos....