Tema 6 - Acelomorfos, platelmintos, mesozoos y nemertinos PDF

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TEMA 6: ACELOMORFOS, PLATELMINTOS, MESOZOOS, NEMERTINOS. Platelmintos. CARACTERES GENERALES.

Los platelmintos son gusanos planos, considerados como los animales con simetría bilateral más primitivos. Por su grado de complejidad, son metazoos acelomados (sólo tienen una cavidad interna digestiva) y triblásticos (aparece el mesodermo, una capa tisular entre epitelios que cuenta con fibras musculares y con un mesénquima, denominado parénquima en este filo). El parénquima está constituido por una matriz extracelular más o menos gelificada o fluida en la que están inmersos varios tipos celulares (células mesenquimáticas, glandulares y epidérmicas profundas; estas últimas son de origen ectodérmico, pero por su gran tamaño atraviesan el mesodermo hasta llegar al endodermo). Cuentan con una musculatura subepidérmica y con un sistema de fibras musculares mesenquimáticas, pero no los emplean para desplazarse, sino que la locomoción se realiza mediante cilios (rasgo primitivo). Tienen un mayor nivel de organización corporal que los animales de simetría radial, ya que en ellos se distinguen órganos y sistemas orgánicos. La existencia del mesodermo es determinante en esto, ya que permite que haya una mayor variedad de órganos y, por lo tanto, que la especialización sea mayor. En el filo Platelmintos se distinguen 4 clases: turbelarios (los únicos de vida libre), trematodos, monogeneos y cestodos (todos parásitos, lo que se considera un rasgo derivado de los animales de vida libre). Son animales pequeños y aplanados dorsoventralmente. En general, la boca es la única abertura del tubo digestivo, pero no siempre está presente. Cuentan con un sistema excretor con protonefridios (cuentan con un solenocito, bulbo en llama o célula flamígera en un extremo y se abren al exterior por el otro) distribuidos por todo el cuerpo en número variable. Su locomoción es mediante cilios. Carecen de sistema circulatorio y nervioso, que no son necesarios porque las distancias de difusión en sus pequeños cuerpos no son muy grandes. Cuentan con un sistema nervioso segmentado, con una organización de tipo escalera de cuerda (hay dos ganglios anteriores de los que salen cordones nerviosos longitudinales, conectados a intervalos regulares a lo largo del cuerpo por nervios transversales), y se aprecia una incipiente cefalización debida a su capacidad de desplazamiento. Son animales hermafroditas con un sistema reproductor bastante complejo, protóstomos y con segmentación espiral determinada.

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ESTUDIO DE TURBELARIOS, TREMATODOS, MONOGENEOS Y CESTODOS. Clase Turbelarios.

La clase Turbelarios incluye unas 3000 especies acuáticas, la mayoría de ellas marinas y bentónicas (hay muy pocas especies terrestres). Tienen el cuerpo ovalado y alargado, aplanado, muy pequeño (son animales meiofáunicos) y de color y tamaño variables. A pesar de su simplicidad externa, presentan una gran complejidad interna, lo que los ha convertido en una clase altamente diversificada en la que se distinguen varios órdenes, clasificados sobre todo en función del sistema digestivo, del sistema reproductor y del desarrollo embrionario. Diversidad: sistema reproductivo y desarrollo. El aparato reproductor femenino está separado del masculino por un epitelio mesodérmico y es muchos más variable, lo que está relacionado con el tipo de huevos que produce: 

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Ovarios : producen huevos endolecitos (vitelo abundante en el interior) debido a que son germovitelarios, es decir, producen simultáneamente óvulos y vitelo. Los ovarios arcóforos son típicos de los órdenes Catenúlidos, Macrostómidos y Políclados. Ovarios : producen huevos ectolecitos, ya que el (germinario) está separado de la glándula vitelógena (vitelario). De esta forma, el ovario produce huevos sin vitelo o con muy poco. Los ovarios neóforos son típicos de los órdenes Proseriados, Tricládidos y Rabdocelos.

Los ovarios neóforos presentan dos regiones diferenciadas: el ovario, que produce los gametos, y el vitelario, que produce las células vitelinas. Ambas regiones se encuentran en el ovovitelario, separadas entre sí pero conectadas por un conducto común. El huevo está rodeado por las células vitelinas y la cápsula del huevo. Esta división del trabajo que tiene lugar en los ovarios neóforos supone que se produce una mayor síntesis de vitelo que en los ovarios acróforos. Diversidad: sistema digestivo. La mayoría de los turbelarios son carnívoros, depredadores o carroñeros, y otros son simbiontes o parásitos. En general, el tubo digestivo está constituido por la boca, la faringe y el intestino o cavidad entérica. Es incompleto, ya que sólo tiene un orificio de comunicación con el exterior. La morfología del intestino varía en función del tamaño corporal del animal: 

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Turbelarios pequeños: presentan un tubo digestivo simple, sacciforme y no ramificado. En algunos casos no existe un tubo digestivo permanente, sino que hay una masa sincitial de células digestivas rodeadas por una membrana celular común. Turbelarios grandes: el tubo digestivo presenta divertículos laterales, que aumentan la superficie de absorción y digestión y suplen el sistema vascular, lo que permite que estos animales alcancen un tamaño considerable. En función del número de ramas, existen dos tipos principales de turbelarios: - Políclados: presentan un tubo central con numerosas ramificaciones laterales que están subdivididas y anastomosadas. 49

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Tríclados: presentan una rama anterior y dos ramas posteriores, cada una con sus correspondientes divertículos, que se unen en la zona ventral.

En general, el tubo digestivo está constituido por la boca, la faringe y el intestino o cavidad entérica. Es incompleto, ya que sólo tiene un orificio de comunicación con el exterior. La boca puede encontrarse en la zona medioventral o ser más anterior; la faringe es un estomodeo y tiene asociadas unas glándulas faríngeas productoras de moco, que facilita la ingestión y puede contener enzimas proteolíticas (inician la digestión extracelular: la faringe puede tener funciones digestivas) y/o sustancias venenosas o paralizantes. En algunos casos, la faringe es simplemente un tubo corto y ciliado, mientras que en otros es compleja y ligeramente protráctil y se emplea para capturar presas (puede atravesar las zonas finas del caparazón de los crustáceos).

Clase Trematodos.

Todos los individuos son duelas parásitas y, cuando son adultos, casi todos se encuentran como endoparásitos de vertebrados. Tienen funcionalmente forma de hoja con una o más ventosas y múltiples adaptaciones a la vida parásita. Los representantes de esta clase se engloban en 2 subclases: 

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Digenea: necesitan dos huéspedes para completar su ciclo vital, es decir, pasan por dos estados infectivos. Generalmente, el primer hospedador es un gasterópodo y el segundo (hospedador definitivo) es un vertebrado. Aspidogastrea: necesitan 1-2 hospedadores para completar su ciclo (peces y reptiles; bivalvos).

Subclase Digenea. Su ciclo vital suele ser complejo, siendo el primer hospedador (intermediario) un molusco, y el hospedador definitivo (en el que tiene lugar la reproducción sexual, último hospedador) un vertebrado. El grupo se ha diversificado mucho y sus miembros parasitan a casi todos los tipos de vertebrados. Estos metazoos viven en una gran variedad de localizaciones en su hospedador. Las duelas adultas se encuentran como parásitos en los conductos biliares o pancreáticos, el intestino, etc. de los vertebrados. Los huevos son producidos por las duelas adultas y salen al exterior con las heces o la orina. Una vez en el exterior, los huevos deben alcanzar el agua para su desarrollo. Entonces pueden ser ingeridos por un gasterópodo (medio terrestre), o bien deben eclosionar en un miracidio ciliado y nadador de vida libre que penetra activamente en el hospedador intermediario, que es un gasterópodo al que le perfora la piel (medio acuático). A continuación, el miracidio sufre una serie de mitosis para dar lugar a esporocistos, que se dividen de nuevo para originar más esporocistos o para dar lugar a redias, otra fase del ciclo vital que posee células germinales y que origina las cercarias. Las cercarias son estados nadadores que ya poseen una ventosa y que salen del gasterópodo para nadar hacia un segundo hospedador intermediario, un artrópodo o un pez, en el interior del que pierden la cola y se enquistan para originar metacercarias. La infección del hospedador definitivo se 50

produce cuando las metacercarias son ingeridas o cuando, si no hay un segundo hospedador intermediario, las cercarias penetran directamente en él. En su interior se pierde la envuelta quística y la epidermis larvaria y se desarrolla el tegumento sincitial de la duela adulta.

Metacercaria enquistada en el músculo del pez Hígado

Conducto biliar

Duela adulta

Huevo con miracidio

Cercaria

El miracidio se libera tras ser ingerido por un gasterópodo

Redia

Esporocisto

Clase Monogeneos.

Los representantes de la clase Monogeneos son parásitos externos de vertebrados acuáticos que son anatómicamente muy similares a los trematodos (de hecho, hay algunos autores que los incluyen dentro de esta clase como una tercera subclase). Características diferenciales: 

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Tienen un órgano de fijación anterior o prohaptor (estructuras adhesivas situadas a ambos lados de la boca y en las que hay ventosas o almohadillas adhesivas sencillas) y un órgano de fijación posterior u opisthaptor, que es el principal y está constituido por una o varias ventosas, bien desarrolladas y armadas con ganchos o garfios. En su ciclo vital no hay hospedadores intermedios: los huevos liberan un estado larvario característico denominado larva oncomiracidio, densamente ciliada y que nada hasta encontrar un hospedador adecuado. El prohaptor y el opisthaptor suelen desarrollarse en la vida larvaria, facilitando la fijación al hospedador. Una vez que ha encontrado a su hospedador, la larva sufre una metamorfosis para transformarse en un individuo juvenil. 51

Clase cestodos.

Los cestodos o tenias, son los platelmintos más diferenciados y especializados, todos ellos parásitos y sin tubo disgestivo (absorben lo nutrientes directamente a través de su tegumento sincitial). Poseen un tegumento sincitial o neodermis. Ya que es a través de la neodermis por donde captan todos los nutrientes que necesitan, el área de la misma está incrementada mediante unos pequeños pliegues denominados microtricos. Se sujetan a la pared intestinal del hospedador mediante el escólex y los microtricos o mediante el órgano adhesivo anterior. El escólex es muy variable y su estructura tiene importancia taxonómica: en muchos casos tiene un rostelo móvil y con ganchos en su extremo distal que puede ser retráctil; en otros, aparece en su lugar un mizorrinco, que es una ventosa extensible o una almohadilla adhesiva. En la zona media del escólex hay varias ventosas y, a veces, ganchos o espinas.

Ciclo vital de las tenias. Las tenias son parásitos intestinales de los vertebrados que necesitan de 1, 2 o más hospedadores intermediarios (artrópodos o vertebrados) para completar su ciclo. La tenia adulta se encuentra enganchada en el tubo digestivo de su hospedador definitivo mediante el escólex y produce unos segmentos, las proglótides, que tienen cada una un aparato reproductor masculino y otro femenino. Las proglótides grávidas (que contienen huevos fecundados) o los huevos, son liberados con las heces. Los huevos contienen una oncosfera que, al ser comida por una vaca (tenia de la vaca; también hay tenias del cerdo, del perro, de los peces, etc), atraviesa su pared intestinal y se enquista en su carne, en forma de (gusano con el mecanismo fijador invaginado). Al comer la carne mal cocinada (que no ha recibido el calor suficiente como para matar el quiste), el cisticerco sale de su quiste y se aloja en el intestino de su hospedador definitivo para originar una tenia adulta. 52

Acelomorfos. Los acelomorfos son pequeños gusanos planos, de cuerpo alargado y de menos de 5mm de longitud. Este filo está constituido por unas 350 especies, la mayoría de vida libre, aunque también hay algunos simbiontes y parásitos. Suelen vivir en sedimentos marinos, aunque algunas formas son pelágicas o viven en aguas salobres; en cualquier caso, son animales acuáticos. Fueron situados al principio en la clase Turbelarios.    

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Animales triblásticos y acelomados con una matriz extracelular reducida. Simetría bilateral y cuerpo aplanado dorsoventralmente. Concentración anterior de células nerviosas. Epidermis celular ciliada, con las raíces de los cilios formando una red interconectada. Sistema digestivo: ausente o incompleto y en forma de saco (no hay ano). En muchos no hay faringe ni tubo digestivo, sino que la boca se continúa en una masa de células derivadas del endodermo o en una masa sincitial endodérmica. Sistema nervioso: concentración difusa de neuronas en la parte anterior del cuerpo, que no forman ganglios y que están conectadas a cordones nerviosos de disposición radial (no en escalera, como en el caso de los platelmintos). Los órganos sensoriales incluyen estatocistos (con una estructura diferente a la de los estatocistos de platelmintos) y ocelos. Otros rasgos diferenciales son a nivel de su estructura celular y sus características bioquímicas.

Nemertinos. CARACTERES GENERALES.

Los nemertinos, rincocelos o gusanos cinta son gusanos alargados, acintados, más o menos aplanados y no segmentados. Hay aproximadamente unas 1000 especies descritas, la mayoría marinas y bentónicas, con una morfología similar a la de los platelmintos. Su tamaño oscila entre unos pocos milímetros y varios metros, pero, en general, no suelen medir más de 20cm. Muchas especies tienen un aspecto poco llamativo, pero otras poseen diceños extravagantes y muchos de ellos pueden estirar su cuerpo de forma extraordinaria. Las especies más comunes viven debajo de conchas y rocas, sobre algas o enterrados en el fango o la arena. Pared corporal y locomoción.

La pared del cuerpo de los nemertinos está formada por una epidermis, una capa de tejido conjuntivo y una gruesa musculatura. La epidermis es ciliada y carece de cutícula protectora (importancia filogenética: la presencia de cutícula implica un crecimiento mediante mudas). Está constituida por células epidérmicas (cada una de ellas con múltiples cilios y microvellosidades) y células glandulares mucosas que producen rabditos (son un tipo de rabdoides, unas varillas más o menos rígidas producidas por las células mucosas que, cuando son expulsadas al exterior, se convierten en moco). Bajo la epidermis se encuentra una lámina basal y una capa fina de tejido conjuntivo, que se continúa con el tejido conjuntivo general del cuerpo. Por debajo está la musculatura de la pared corporal, que cuenta con una capa de musculatura lisa y circular externa y con otra capa de musculatura lisa y longitudinal interna. También pueden aparecer bandas de musculatura radial y dorsoventral, cuya función es circulatoria, aunque excepcional53

mente pueden participar en la locomoción. Bajo la musculatura se encuentra el mesénquima, que puede ser más o menos macizo y que en algunos casos no aparece, ya que las capas de musculatura son muy gruesas. La mayor parte de los nemertinos utilizan sus cilios epidérmicos para deslizarse por el sustrato sobre una película de moco, secretada en su mayor parte por las glándulas cefálicas de su extremo anterior. Los nemertinos excavadores no emplean sus cilios, sino que se mueven por ondas peristálticas generadas en el rincocele, una cavidad anterior llena de fluido que actúa como esqueleto hidrostático. Las especies planctónicas pueden nadar mediante ondulaciones dorsoventrales.

Probóscide Rinocele Epidermis Dermis Vaso sanguíneo lateral Cordón nervioso lateral

Luz intestinal Músculo circular

Músculo longitudinal

Aparato digestivo y nutrición.

La mayoría de los nemertinos son depredadores de pequeños invertebrados, aunque algunos son carroñeros y otros, herbívoros. Las especies comensales de moluscos bivalvos se alimentan del fitoplancton que contienen las corrientes generadas por su hospedador. La dieta de los nemertinos depredadores puede ser muy variada o muy uniforme, dependiendo de la especie; algunas especies pueden localizar presas a larga distancia mediante quimiotaxis, mientras que otras deben localizar los alimentos por contacto directo. A diferencia de los platelmintos, los nemertinos tienen ano, es decir, cuentan con un tubo digestivo completo. La boca se abre a una cavidad bucal derivada del ectodermo (estomodeo), tras la que se encuentran el esófago, el estómago glandular y un intestino alargado, más o menos lineal y con numerosos divertículos laterales, rematado en un recto ectodérmico que desemboca en el ano. La boca se encuentra en posición ventral y anterior, a la altura del encéfalo, y puede no estar presente (en este caso, el esófago se conecta directamente con el rincodeo). Todo el tubo digestivo está ciliado, lo que, junto a la acción de los músculos de la pared del cuerpo (ya que el tubo digestivo carece de músculos propios), hace que el alimento se mueva a través de él. La digestión es extracelular (en el intestino) en su primera fase e intracelular (fagocitosis) en la segunda (las células del intestino fagocitan las sustancias parcialmente digeridas para finalizar el proceso). La característica básica del filo es el aparato proboscídeo que, aunque está implicada en la alimentación (captura de presas), no está relacionada embriológicamente con el sistema digestivo, ya que es de origen ectodérmico y no endodérmico (se origina por la invaginación de la epidermis). Esto es una diferencia fundamental con respecto a los demás invertebrados. El poro de la probóscide se localiza en el extremo anterior del animal y se continúa con el rincodeo, un canal corto que se extiende hasta la altura del encéfalo. La luz del rincodeo es continua con la de la probóscide, que consiste en un largo tubo con el extremo posterior ciego, a menudo enrollado, que se encuentra inmerso en una cavidad llena de líquido denominada rincocele (que se puede considerar como un 54

celoma). El extremo ciego de la probóscide está unido al rincocele mediante el músculo retractor de la probóscide. En algunos nemertinos, la probóscide se ha especializado y está armada con uno o varios estiletes, que son espinas calcáreas gruesas ancladas a la probóscide. La evaginación de la probóscide se realiza por la contracción de los músculos que rodean el rincocele, lo que aumenta la presión hidrostática en su interior y hace que la probóscide se extienda. Una vez evaginada, la probóscide puede moverse gracias a los músculos de su propia pared. La retracción se debe a la relajación de los músculos que rodean el rincocele y a la contracción simultánea del músculo retractor de la probóscide. Las presas favoritas de los nemertinos son anélidos y crustáceos, que pueden capturar de dos formas: 

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Rodeo de la presa con la probóscide, que segrega neurotoxinas que impregnan a la presa y la inmovilizan. Suele usarse para capturar anélidos. Punzamiento de la presa con el estilete e inyección de neurotoxinas, normalmente para capturar crustáceos.

Sistema nervioso y órganos de los sentidos.

Los nemertinos muestran una cefalización mayor que los platelmintos, ya que la boca y las estructuras relacionadas con la ingestión se encuentran en el extremo anterior del cuerpo, por lo que es lógico que los órganos sensoriales y otros componentes del sistema nervioso se encuentren en la cabeza. Cuentan con un encéfalo constituido por cuatro ganglios cerebroideos que rodean el rincodeo o la parte anterior del rincocele y de los que parte un par de cordones nerviosos laterales y no ganglionados (lo que implica que ya no hay más concentraciones nerviosas a lo largo del cuerpo)....