Tema 6. Cnidarios y Ctenóforos PDF

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Tema VI. Los animales radiados Filo Cnidarios: Forma y función. Sistemática del grupo. Relaciones filogenéticas. Otros aspectos de la biología de las cnidarios. Importancia del grupo. Filo Ctenóforos: Forma y función. Relaciones filogenéticas.

“El filo Cnidarios es un interesante grupo con más de 9.000 especies. Incluye algunas de las criaturas más extrañas y hermosas: hidroideos ramificados con aspecto de plantas, anémonas de mar como flores y aquellos que ejercen de arquitectos del fondo marino, como los corales córneos y los corales pétreos que han construido sus alojamientos calcáreos durante cientos de años y han producido los arrecifes e islas de coral” (Hickman et al., 2009) “Aristóteles llamó a las medusas Acalephae y a los pólipos Cnidae. Los estudiosos del Renacimiento los consideraban como plantas y hasta el siglo XVII no se reconoció la naturaleza animal de los Cnidarios” (Brusca y Brusca, 2005)

“Debido a que muchos Ctenóforos conocidos tienen una brillante luminescencia que permite poder verlos desde los barcos, el grupo es conocido desde la antigüedad. Las primeras figuras reconocibles de ctenóforos fueron dibujadas por un médico y naturalista en 1671” (Brusca y Brusca, 2005)

¿Qué debemos dominar al finalizar este tema? Cnidarios √ Explicar por qué la simetría radial es adecuada para animales sésiles y de vida libre que van a la deriva √ Describir las características del filo Cnidarios √ Distinguir entre la forma pólipo y medusa √ Conocer la estructura de los nematocistos y explicar los mecanismos de descarga √ Describir un ciclo metagenético √ Conocer los diferentes tipos celulares que aparecen en la epidermis y la gastrodermis de los Cnidarios √ Describir cómo se alimentan, intercambian gases y excretan los Cnidarios √ Describir y distinguir las distintas clases de Cnidarios Ctenóforos √ Describir las características de los Ctenóforos √ Comparar y contrastar Cnidarios y Ctenóforos √ Explicar porqué algunos autores consideran a los Ctenóforos triblásticos √ Definir paletas natatorias, peines, coloblastos, estatocisto, larva cidipoidea √ Describir cómo se alimentan, intercambian gases, excretan y se reproducen los Ctenóforos √ Entender y explicar la filogenia de los dos filos

Tema 6.- Cnidarios y Ctenóforos

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Zoología I: Invertebrados no Artrópodos. Curso 2018-2019

Aportaciones biológicas (i) ECTODERMO y ENDODERMO (epidermis y gastrodermis) (animales diblásticos). (ii) CAVIDAD GASTROVASCULAR tapizada por gastrodermis con una única abertura (boca). (iii) Digestión EXTRACELULAR en la cavidad e INTRACELULAR en las células gastrodérmicas. (iv) Muchos con TENTÁCULOS. (v) CÉLULAS NERVIOSAS. No existe un sistema nervioso central. PLEXO NERVIOSO. (vi) Órganos sensoriales ESTATOCISTOS bien desarrollados y OCELOS. (vii) Movimiento por CONTRACCIONES MUSCULARES en Cnidarios y PALETAS NATATORIAS en Ctenóforos. (viii) POLIMORFISMO en Cnidarios. (ix) Caracteres exclusivos: NEMATOCISTOS en Cnidarios. COLOBLASTOS Y PALETAS NATATORIAS en Ctenóforos.

Filo Cnidarios (G. knide = ortiga + L. aria = relacionado con)

Caracteres generales Metazoos diblásticos. Simetría radial. Cavidad gastrovascular con abertura única (boca). Cnidocistos con orgánulos urticantes (nematocistos). Solitarios o coloniales. Sésiles o móviles. Tamaño variable. Todos acuáticos (la mayor parte marinos). Casi todos carnívoros.

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Morfología Formas pólipo y medusa. Pólipos: sésiles y asexuales. Forma tubular. Medusas: nadadoras y sexuales. Forma de campana.

Pared corporal ► EPIDERMIS (ectodermo). Capa más externa, con células epiteliomusculares, células sensoriales, cnidocitos, células glandulares, células intersticiales y células nerviosas. ► GASTRODERMIS (endodermo). Tapiza la cavidad gastrovascular, capa más interna. Células nutritivomusculares, células enzimáticas, células sensoriales, células intersticiales, células nerviosas, cnidocitos. ► MESOGLEA. Situada entre la epidermis y la gastrodermis.

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Cnidocitos Estructura única más característica de cnidarios. Varias funciones: captura de presas, defensa, fijación.

Hipótesis de descarga Estímulo Contracción de la paredes de la cápsula y de los microtúbulos Hipótesis de la contracción

Aumento de la presión intracapsular Desprendimiento del opérculo Salida del filamento urticante Estímulo Cambio de la permeabilidad de las paredes de la cápsula

Hipótesis de la ósmosis

Entrada rápida de gran cantidad de agua Aumento de la presión intracapsular Desprendimiento del opérculo Salida del filamento urticante La presión intracapsular ya sería elevada desde la cnidogénesis Estímulo

Hipótesis de la tensión

Liberación de enzimas que debilitan el opérculo Desprendimiento del opérculo Salida del filamento urticante

Pincha en este enlace y verás cómo se disparan los nematocistos (disparo nematocistos.mpg) Pincha en este enlace y verás el movimiento de las hidras http://www.microscopyu.com/moviegallery/pondscum/

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Musculatura Las células musculares de los Cnidarios son las más primitivas dentro del reino animal. Derivan exclusivamente del ectodermo y del endodermo. Células epiteliomusculares en la epidermis y nutritivomusculares en la gastrodermis.

Nutrición Carnívoros. Los tentáculos con cnidocitos capturan las presas. Digestión extracelular en la cavidad gastrovascular e intracelular en las células nutritivomusculares. El alimento no digerido sale a través de la boca.

Circulación, intercambio gaseoso, excreción y osmorregulación No existen órganos específicos para llevar a cabo estas funciones. La función circulatoria es llevada a cabo por la cavidad gastrovascular a través de la circulación de agua. El intercambio gaseoso, la excreción y la osmorregulación tienen lugar por difusión.

Sistema nervioso y órganos sensoriales Presentan un sistema nervioso no centralizado en consonancia con la simetría radial. Con forma de red o plexo nervioso existiendo una red subepidérmica y otra subgastrodérmica. Órganos sensoriales poco abundantes en pólipos. En medusas aparecen estatocistos y ocelos.

Plexo o red nerviosa

Reproducción y desarrollo El ciclo general consiste en un pólipo que se reproduce asexualmente que alterna con un estado medusa con reproducción sexual. Presentan una larva típica denominada plánula. Dioicos y monoicos.

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Clasificación Subfilo Medusozoos Clase Hidrozoos

Mesoglea anhista.

Formas pólipo y medusa.

Cnidocitos sólo en la epidermis.

Alternancia de generaciones.

Gónadas ectodérmicas.

Solitarios o coloniales.

Medusas pequeñas y transparentes con velo (craspedotas).

Pólipos normalmente coloniales y a menudo polimórficos con reparto de funciones (gastrozoides, gonozoides, dactilozoides). Cavidad gastrovascular sin dividir.

Cerca de 2.700 especies. Incluye formas de agua dulce.

Corte transversal de la cavidad gastrovascular de un hidrozoo

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Pincha sobre este enlace y verás el ciclo de Obelia (lifecycle.exe)

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Clase Escifozoos Forma medusa dominante, pero puede existir la fase pólipo (escifistoma). Solitarios. Cavidad gastrovascular dividida por cuatro septos longitudinales.

Gónadas gastrodérmicas. Boca con o sin manubrio. Medusas sin velo (acraspedotas). Marinos. Cerca de 200 especies.

Corte transversal de la cavidad gastrovascular de un escifozoo

Pincha sobre este enlace y verás el ciclo de un escifozoo (jellyfish.exe)

Clase Cubozoos Forma medusa dominante de pequeño tamaño, pero puede existir la fase pólipo.

Medusas con velario. Marinos.

Solitarios. Cavidad gastrovascular parcialmente dividida. Sección de la medusa cuadrada. Los tentáculos cuelgan de las pedalias una en cada esquina de la umbrela.

Clase Estaurozoos Han sido considerados Escifozoos aunque su ciclo no incluya la fase medusa. Pólipo solitario pedunculado.

Extremo superior del pólipo con 8 prolongaciones (“brazos”) que rodean la boca y terminan en grupos de tentáculos. Pólipos con reproducción sexual. Larva plánula no nadadora.

Disco adhesivo de fijación.

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Clase Polipoidozoos Parásitos intracelulares en oocitos de esturiones.

Subfilo Antozoos Exclusivamente marinos.

Solitarios o coloniales.

Forma pólipo. No existe fase medusa.

Reproducción asexual y sexual (gónadas gastrodérmicas).

Cnidocitos epidérmicos y gastrodérmicos.

Cerca de 6.000 especies.

Cavidad gastrovascular completamente dividida.

Corte transversal de la cavidad gastrovascular de un hexacoral y un octocoral

Subclase Octocorales o Alcionarios.- Coloniales. Pólipos con 8 tentáculos pinnados y huecos. Ocho mesenterios completos. Con escleritos calcáreos fusionados o libres. Subclase Hexacorales o Zoantarios.- Solitarios o coloniales. Desnudos o con esqueleto calcáreo. Mesenterios pareados en múltiplos de 6. Uno o varios círculos de tentáculos huecos.

Antozoo octocoral (detalle de un pólipo donde se observan los 8 tentáculos pinnados)

Pólipo solitario de un antozoo hexacoral

Subfilo Mixozoos Clase Mixospóreos Clase Malacospóreos

Bibliografía Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W., Golding D.W. & Spicer J.I. (2001).- The invertebrates. A Synthesis. (3ª ed.). Ed. Blackwell Science Ltd. Brusca R.C. & Brusca G.J. (2005). Invertebrados. Ed. Mc Graw-Hill. Brusca, R.C., Moore, W., Shuster, S.M. (2016). Invertebrates (3ª ed.). Ed. Sinauer Associates, Inc., USA. Hickman C.P., Roberts L.S., Keen S.L., Larson A., l´Anson H. & Eisenhour D.J. (2009). Zoología. Principios Integrales. (14ª ed.). Ed. Interamericana. Mc Graw-Hill, Madrid. Tema 6.- Cnidarios y Ctenóforos

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Miller S.A. & Harley J.P. (1996). Zoology. (3ªed.). Ed. Wm. C. Brown Publishers. Pechenik J.A. (2000). Biology of the Invertebrates. (4ª ed.). Ed. McGraw Hill. Ruppert E.E. & Barnes R.D. (1996). Zoología de Invertebrados. (6ª ed.). Ed. McGraw-Hill. Interamericana. http://www.jellieszone.com http://www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/cnidaria.html http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Cnidaria.html

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Filo Ctenóforos (G. kteis, ktenos = peine + phora = plural de llevar) Caracteres generales Metazoos marinos (menos de 100 especies).

Monomórficos.

Animales diblásticos con simetría birradial.

Hermafroditas.

Cavidad gastrovascular con boca-faringe-estómago-canales y “poros anales”. La mayor parte planctónicos. Locomoción a través de paletas natatorias. Ectodermo y endodermo separados por una mesoglea que contiene células musculares.

Con coloblastos. Órgano apical. Exclusivamente marinos. Luminescencia común.

Organización general Animales transparentes y gelatinosos. Esféricos u ovales principalmente. Boca en el polo oral. 8 filas de paletas natatorias en posición meridiana y equidistante. En posición aboral se encuentra el estatocisto (órgano apical).

Tentáculos En muchas especies 2 tentáculos largos y contráctiles (que pueden retraerse en vainas tentaculares) con ramas laterales (tentillas).

Pared corporal Epidermis con células epiteliales, células glandulares, células sensoriales, células nerviosas. Mesoglea que contiene una matriz gelatinosa, células mesenquimáticas y fibras musculares. Gastrodermis con células epiteliales, células enzimáticas y células nerviosas. Cromatóforos (eritróforos –color rojo-), fotocitos en el tegumento de los canales meridianos.

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Sistema gastrovascular y alimentación Animales predadores. Utilizan los coloblastos para capturar presas. Sistema gastrovascular complejo con distintos tipos de canales. Presentan un par de poros anales. Boca (ingestión y salida de alimentos) Faringe (digestión extracelular, paso de nutrientes hacia el estómago y de material no digerido hacia la boca) Estómago o infundíbulo (digestión intracelular). Del estómago salen canales transversales hacia los canales meridianos (final de la digestión, distribución de nutrientes, recogida de deshechos). Canales paragástricos (final de la digestión intracelular) Canal infundibular Canales excretores Poros anales

Circulación, excreción, intercambio gaseoso y osmorregulación No existe sistema circulatorio, el sistema de canales gastrovasculares asume esta función. El intercambio gaseoso, excreción y la osmorregulación ocurren por difusión.

Sistema nervioso y órganos sensoriales Sistema nervioso en forma de red subepidérmica. El órgano sensorial apical es un esatolito.

Reproducción y desarrollo Hermafroditas. Gónadas de origen endodérmico y surgen de las paredes de los canales meridianos. Fecundación externa. Larva cidipoidea.

Clasificación del filo Orden Beroideos. 2 géneros: Beröe y Neis. Orden Céstidos. 2 géneros: Cestum y Velamen. Orden Cidipoideos. Por ejemplo: Pleurobrachia, Tinerfe, Mertensia, Lampea. Tema 6.- Cnidarios y Ctenóforos 12

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Orden Ganésidos. 1 género: Ganesha. Orden Lobados. Por ejemplo: Bolinopsis, Mnemiopsis, Deiopea. Orden Platicténidos. Por ejemplo: Ctenophora, Coeloplana, Tjalfiella. Orden Talasocalícidos. Monotípico: Thalassocalyce inconstans.

Bibliografía Barnes R.S.K., Calow P., Olive P.J.W., Golding D.W. & Spicer J.I. (2001).- The invertebrates. A Synthesis. (3ª ed.). Ed. Blackwell Science Ltd. Brusca R.C. & Brusca G.J. (2005). Invertebrados. Ed. Mc Graw-Hill. Brusca, R.C., Moore, W., Shuster, S.M. (2016). Invertebrates (3ª ed.). Ed. Sinauer Associates, Inc., USA. Hickman C.P., Roberts L.S., Keen S.L., Larson A., l´Anson H. & Eisenhour D.J. (2009). Zoología. Principios Integrales. (14ª ed.). Ed. Interamericana. Ed. Mc Graw-Hill, Madrid. Miller S.A. & Harley J.P. (1996). Zoology. (3ªed.). Ed. Wm. C. Brown Publishers. Pechenik J.A. (2000). Biology of the Invertebrates. (4ª ed.). Ed. McGraw Hill. Ruppert E.E. & Barnes R.D. (1996). Zoología de Invertebrados. (6ª ed.). Ed. McGraw-Hill. Interamericana. http://www.ucmp.berkeley.edu/cnidaria/ctenophora.html

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Glosario Actínula. Larva en forma de pólipo de algunos Hidrozoos. Atecado (Gr. a, ausencia + theke, caja). Organismo sin teca. Cenosarco (Gr. koinos, común + sarkos, carne, cuerpo). Parte viva en las colonias de Hidrozoos que une los distintos individuos. Cidipoidea. Larva de Ctenóforos, con cuerpo esférico y ovoide. Cnidoblasto (Gr. knide, aguja + blastos, germen). Célula que origina los cnidocitos. Cnidocilo (Gr. knide, aguja + L. cilium, cabello). Cilio modificado de los cnidocitos que es el disparador del nematocisto. Cnidocito (Gr. knide, aguja + kytos, conducto hueco). Célula intersticial modificada que alberga al nematocisto; durante el desarrollo del nematocisto el cnidocito se denomina cnidoblasto. El nematocisto se dispara con una velocidad de 2 metros por segundo y una aceleración de 40.000 veces la de la gravedad. Colénquima (Gr. kolla, pegamento + enchyma, infusión). Mesénquima gelatinoso que contiene células indiferenciadas presente en Cnidarios y Ctenóforos. Coloblasto (Gr. kolla, pegamento + blastos, germen). Célula presente en los tentáculos de los Ctenóforos que segrega una sustancia adhesiva. Ctenidio (Gr. kteis, peine). Estructura con forma de peine. Hace referencia a las paletas natatorias de Ctenóforos. Dactilozoide (Gr. dakos, aguijón + tylos, prominencia). Pólipo de las colonias de Hidrozoos especializado en la defensa. Éfira. Yema de medusa de los Escifozoos. Escifistoma (Gr. skyphos, copa + stoma, boca). Estado de un escifozoo posterior a la fijación de la larva. Estróbilo (L. strobilos, piña). Estado de desarrollo de los Escifozoos. Gastrodermis (Gr. gaster, estómago + derma, piel). Revestimiento de la cavidad digestiva de los Cnidarios. Gastrozoide (Gr. gaster, estómago + zoon, animal). Pólipo de las colonias de Hidrozoos con función alimenticia. Gonozoide. Pólipo de las colonias de Hidrozoos especializado en reproducción. Hidrocaule (Gr. hydros, agua + kaulos, tallo). Tallo de las colonias de Hidrozoos. Hidrocladio. Ramificaciones del hidrocaule de las colonias de Hidrozoos. Hidrorriza (Gr. hydros, agua + rhiza, raíz). Estolón con forma de raíz de las colonias de Hidrozoos. Manubrio (L. manubrium, asidero). Saliente de la superficie oral de las medusas donde se encuentra la boca. Medusa. Estado de vida libre de Cnidarios. Nematocisto (Gr. nemato, filamento + kystis, vejiga). Órgano urticante de los Cnidarios. Paletas natatorias. Hileras en disposición meridiana formadas por cilios fusionados con disposición transversal en Ctenóforos. Usadas para la locomoción Pedalia (L. pedales, de o perteneciente al pie). Lóbulo aplanado en la base de los tentáculos de las cubomedusas. Perisarco (Gr. peri, alrededor de + sarx, carne). Envuelta que recubre el hidrocaule e hidrocladio de las colonias de Hidrozoos. Plánula. Larva de Cnidarios. Pneumatóforo (Gr. pneumatos, aire, respiración + phoros, que lleva). Individuo medusoide modificado para la flotación en las colonias de sifonóforos. Pólipo (L. polypus, varios pies). Forma de los Cnidarios sésil y con reproducción asexual. A menudo forma colonias. Ropalia (Gr. rhopalon, maza). Órgano sensorial marginal y claviforme de ciertas medusas. Velario (L. velarium, velo). Extensión del borde de la subumbrela en los Cubozoos. Velo (L. velarium, velo). Membrana de la superficie de la subumbrela de las hidromedusas.

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