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Tema 3 (SO. Prosimii) de Antropoloxía biolóxica impartido polo profesor Blázquez...

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TEMA 3. SO. PROSIMII Los Prosimios van a representar a las formas inferiores de primates, y de alguna manera no concuerdan con la imagen general que se suele tener de los primates, que corresponde más bien al SO. Antropoidea (primates superiores). Cuando acaba el Secundario en la transición del Cretácico al Paleoceno, para empezar el Terciario (para empezar el Paleoceno), encontramos una doble combinación, un binomio que explica la radiación de primates. Por una parte va a ser un grupo destinado a ocupar los nichos ecológicos vacantes tras la extinción masiva de los dinosaurios y por otra parte va a ser un grupo que está destinado a aprovechar las oportunidades ecológicas que se manifiestan a raíz de la expansión de las angiospermas. En este sentido los primates que aparecen primero corresponden al SO. Prosimii, y el primer ejemplar, pertenece al género Purgatorius. El género Purgatorius es un prosimio ya extinto, este género empieza ya a manifestar pautas de adecuación a la vida arbórea y de alguna manera empieza así la singladura de los primates con una estrategia adaptativa destinada a colonizar los entornos arbóreos de las grandes masas tropical y subtropical. Los primates emergen así en el Paleoceno, el primer periodo del Terciario, y continúan experimentando las pautas iniciales de adecuación a la vida arbórea. El antecesor de las formas vivas que tenemos de prosimios hay que buscarlo en un antecesor que corresponde ya al siguiente periodo del Terciario, el Eoceno. El SO. Prosimii emerge fundamentalmente en el periodo del Eoceno y aquí ya encontramos al antecesor de los 3 grandes infraórdenes (Lemuriformes, Lorisiformes, Tarsiformes) que comprende el grupo. Estos se diferencian por la fórmula dentaria (claves numéricas de la figura). El numerador de la clave numérica se refiere a la dentición superior (maxilar superior) y el denominador a la dentición inferior (maxilar inferior). Generalmente estas suelen coincidir, pero no tiene por qué ser así siempre. El numerador representa el número de piezas dentarias del hemimaxilar superior (no de todo el maxilar), por consiguiente hablamos de la mitad izquierda o derecha de cada maxilar (ya que todos los primates son individuos con simetría bilateral). Ej: F. Lemuridae; Hemimaxilar superior: -

2 incisivos 1 canino 3 premolares 3 molares

Hemimaxilar inferior: sería igual en este caso. El número de piezas dentarias reales se obtiene multiplicando los valores anteriores por 2 tanto en el numerador como en el denominador, ya que hablamos de hemimaxilares. Entonces, los Lemuridae tendrían: 4 incisivos, 2 caninos, 6 premolares y 6 molares (en la dentición superior) y lo mismo en la inferior.

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SO. PROSIMII. INFRAÓRDENES: I.O. LEMURIFORMES: El g. Lemur viven en comunidades. El g. Microcebus es el primate más pequeño (30-50g).

g. Lemur g. Indrii

Los Lemuriformes se originaron en el Eoceno, entre 40 y 55 crones. Estos ejemplares se originaron en contextos de bosque tropical, fundamentalmente en las placas europea g. Daubentonia y norteamericana. Estas placas durante g. Microcebus el Eoceno presentaban un clima tropical, en este contexto general, emerge el primer primate conocido (g. Purgatorius), por entonces Europa y Norteamérica contactaban entre sí por puentes intercontientales. Estos puentes intercontientales permitían un transvase faunístico direccional entre la placa europea y la norteamericana.

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En este contexto, la evolución de los primeros primates a partir de Purgatorius da lugar a la evolución de los 3 grandes infraórdenes, entre ellos el I.O. de los Lemuriformes. En periodos posteriores, cuando las condiciones climáticas de norteamérica y europa van cambiando, este bosque tropicial se va a desplazar paulatinamente a posiciones más meridionales, hacia el continente africano. Los Lemuriformes, abandonan y se extinguen en el continente europeo y en la placa norteamericana y a partir de ahí colonizan el continente africano. Una vez que se expanden por todo el continente africano alcanzan la isla de Madagascar, que por entonces presentaba puentes intercontinentales con el propio continente. En estas etapas todavía no había irrumpido otro gran grupo de Mammalia, los carnívoros, estos todavía no se habían expandido por el continente africano, pero entonces, cuando en etapas posteriores, los carnívoros empiezan a expandirse y a distribuirse por el continente gran parte de los Lemuriformes que se encontraban en la placa africana se extinguen (porque no podían competir y eran presas de los diferentes grupos de carnívoros). Por tanto los Lemuriformes únicamente subsisten en Madagascar, cuando los carnívoros se expanden por el continente africano, Madagascar ya estaba separado de este, por lo que los Lemuriformes pudieron sobrevivir en esta isla. Se produjo así un aislamiento genético precoz en la isla de Madagascar, en un entorno geográfico de no competencia ni con otros mamíferos y de no depredación por parte de los carnívoros. Por lo que hoy en día solo encontramos a los Lemuriformes en la isla de Madagascar por dos motivos: por los cambios climáticos (tectónica de placas y distribución de las masas continentales, y la relación geográfica de Madagascar) y por las radicaciones evolutivas de los carnívoros.

En un entorno que no es competitivo, que no es exigente y por otra parte un grupo que queda aislado tempranamente, la presión evolutiva es baja, el ritmo evolutivo es bajo porque hay una presión adaptativa baja ya que no hay competencia con otros primates, no hay depredación y hay abundancia de alimento durante año. Este ritmo evolutivo bajo hace que prácticamente las formas actuales de los Lemuriformes sean muy semejantes a las formas ancestrales que quedaron aisladas hace 40 crones, en este sentido hay una retención de caracteres ancestrales porque no ha habido una presión evolutiva. Esta retención de caracteres ancestrales conlleva a una escasa especialización, y esta escasa especialización explica la enorme diversidad dentro del grupo (3 familias) y diversificación de hábitats y hábitos (diurnos, crepusculares, nocturnos…).

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Aun así como grupo todos parten de un mismo antecesor Eocénico (europeo) que después lega a África y finalmente a Madagascar, de tal manera que aunque se ha producido la diversificación, al partir todos del mismo antecesor común, estos reflejan en la actualidad los rasgos de este antecesor. Caracteres de los Lemuriformes: -

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Garras/uñas: en primates es una tendencia que las garras (estructura fuertemente curvada) sean reemplazadas por uñas (estructuras planas mucho más adecuadas para la vida arbórea). En los Lemuriformes este reemplazo es parcial porque estos retienen garras en el segundo y tercer dedo de manos y pies. Esta retención tiene funciones de aseo para la desparasitación, alisar el pelaje, en definitiva, funciones de acicalamiento. Órbita: esta forma un anillo orbitario completo (no hay un tabique posterior) de orientación no lateral, aunque tampoco es del todo frontal, sino que es de orientación inclinada y que está mostrando como tal una órbita con pautas de frontalización no completadas. Anillo timpánico : en la estructura del temporal que aloja la estructura timpánica, el anillo timpánico está alojado en el interior de la cavidad petrosa (porción más interna del hueso temporal). Muestran pautas claras de protección del anillo timpánico. Caja craneana: tienen un esplacnocráneo fuertemente desarrollado y voluminoso en relación a la arquitectura craneana. Sin embargo, en relación a los antecesores insectívoros, donde el esplacnocráneo presentaba una mayor prominencia facial, los Lemuriformes, como primates que son están expresando una reducción notable del esplacnocráneo. En la medida en la que se produce la reducción del esplanocráneo, la región neurocraneal experimenta claras pautas de inicios de expansión en su volumen.

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Masa encefálica: está íntimamente relacionada con el desarrollo de la arquitectura craneana. En la medida en la que se produce un incremento de la porción neurocraneal, el incremento de la capacidad craneana que esto conlleva va a permitir una expansión inicial de la masa encefálica.

I.O. LORISIFORMES: Tienen una distribución relativamente amplia, se encuentran tanto en el África subsahariana como en la costa oriental de la India y regiones del sudeste asiático, siempre íntimamente ligados a entornos de bosque tropical. En la actualidad solo sobrevive una única familia (Lorisidae). Caracteres de los Lorisiformes:

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Todos coinciden en la misma fórmula dentaria: 3143/3143 Tapetum: visión escotópica. Visión nocturna, desarrollan en la retina una gruesa capa de células especializadas para la visión nocturna (bastones), que son los que le confieren la capacidad de visión escotópica. El tapetum es una capa rica en bastones que tiene la capacidad de concentrar pequeñas radiaciones lumínicas, esto explica por qué en los Lorisiformes cuando son iluminados en la actualidad los ojos fosforescen. g. Loris Región orbitaria: es igual o muy semejante a la de los Lemuriformes. Forma un anillo orbitario completo de orientación inclinada. La convergencia entre los Lorisiformes y los Lemuriformes viene explicada porque estos proceden de un mismo antecesor, a diferencia de los Tarsiformes. Región timpánica: aquí ya hay una diferencia con respecto a los Lemuriformes. En los Lorisiformes, la región timpánica corresponde a un anillo timpánico soldado osteológicamente a las paredes de la cavidad petrosa. Caja craneana: es muy similar a la encontrada en Lemuriformes. Fuerte desarrollo todavía del esplacnocráneo, pero importante reducción en comparación con los antecesores insectívoros, y expansión de la porción neurocraneal. Galago

Loris

La familia Lorisidae da lugar a dos subfamilias: Subfam. Lorisinae (representada por el g. Loris ) y la Subfam. Galaginae (representada por el g. Galagog.).Galago g. Galago g. Loris

Los Loris corresponden a ejemplares relativamente voluminosos (15-20kg), con fuerte desarrollo muscular, destinados a colonizar la vida arbórea y que son capaces de adecuación por movimientos lentos pasar desapercibidos frente a posibles depredadores. Este fuerte desarrollo muscular les permite una sujeción prolongada a las ramas de los árboles efectuar movimientos de desplazamiento lentos (recuerdan un poco a los movimientos de los perezosos). Alimentación omnívora.

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Los Galago son ejemplares más las gráciles (ágiles), de menor tamaño y son ejemplares que van saltando de rama en rama, no son de movimientos lentos. Gracias al fuerte desarrollo del miembro posterior son capaces de ejecutar amplios saltos y escapar así de posibles depredadores. El camino de adecuación a la vida arbórea que sufren los primates no sigue un único camino, sino que puede ofrecer estrategias muy diferentes a cada cual adaptativamente eficaces.

I.O. TARSIFORMES: Este infraorden va a formar un linaje divergente al compartido por Lemuriformes y Lorisiformes . El I.O de los Tarsiformes se corresponde a una única familia (la Fam. Tarsidae) representada por un único género (g. Tarsius). Desde su antecesor Eocénico hasta la actualidad, las formas actuales de los Tarsiformes apenas han diferido de las formas ancestrales de hace mas de 40 millones de años. Distribución: costa oriental de la India y sobre todo por el sudeste asiático (islas adyacentes, Borneo, Sumatra, Filipinas…) asociados a entornos de bosque tropical. Son ejemplares de pequeño tamaño. Caracteres de los Tarsiformes: -

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Todos presentan la misma fórmula dentaria: 2133/1133 Arborícola saltos: tarso/palanca. El tarso esta fuertemente desarrollado lo que determina que el pie actúe como un fuerte sistema propulsor, son ejemplares que saltan de rama en rama, escapando así de posibles depredadores y capturando al vuelo pequeños insectos voladores. Capacidad de adoptar la posición erguida (verticalizada). Estabilidad: almohadillados digitales. Esta posición erguida plantea un problema de estabilidad, de tal manera que para mantener esta estabilidad al estar sobre las ramas de los arboles desarrollan en las yemas terminales de manos y pies unas pequeñas almohadillas digitales que le permiten agarrarse mucho mejor y favorecer así la estabilidad. Visión nocturna (escotópica): fosa orbitaria. Predominan a nivel retiniano los bastones. La región orbitaria, ya no es un anillo orbitario, sino que forma una verdadera fosa orbitaria completa. Esta se origina porque un tabique osteológico delimita la región orbitaria a nivel posterior. Se acentúan las pautas de protección del globo ocular. Este rasgo de órbita es mas característico de los Antropoideos (primates superiores). Además hay una clara frontalización de la región, esta pauta está en consonancia con los patrones de órbita frontalizada que encontramos en las formas superiores (Antropoideos). Región timpánica: forma un tubo (un conducto) soldado osteológicamente a las paredes de la cavidad petrosa. Este patrón de conducto timpánico completo es el típico de Antropoideos. Caja craneana: aplastamiento facial, foramen magnum . Presentan una caja craneana mucho más armónica, una importante reducción del esplacnocráneo (aplastamiento facial) en comparación con otros prosimios, y por otra parte, hay un incremento relevante de la porción neurocraneal. Esta arquitectura craneana es más típica de los Antropoideos que de Prosimios. La posición del orificio occipital en estos ejemplares ya no es tan posterior, sino que ya es una posición más basal del cráneo (en el basicranium). Esto recuerda también a los Antropoideos.

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Las formas superiores de primates, Antropoideos, van a aparecer más tardíamente y esto se produce con una consecuencia de una divergencia de un linaje evolutivo que es compartido entre el linaje que da lugar a Tarsiformes. Al tener una parte de linaje compartido, los Tarsiformes comparten una serie de características que recuerdan a los Antropoideos. Prosimios inicia una singladura de manera tibia, en el sentido de que la colonización de la vida arbórea se parece a una transición desde antecesores insectívoros no arbóreos para adentrarse cada vez más en una adecuación a este tipo de vida. Sin esta evolución inicial de los prosimios sería muy difícil entender la emergencia de los humanos. No encontramos rasgos llamativos, sino que de alguna manera estos están implícitos en la propia arquitectura con el cual los prosimios van adecuándose con estrategias de locomoción diferentes a la vida arbórea. Lo más llamativo es la reorganización sensorial, esta nos dice que en la adecuación a la vida arbórea, el sentido del olfato pasa a ser menos relevante (poco útil), por el contrario, en esta adaptación es mucho más útil la vista (se potencia la visión), se produce tanto un perfeccionamiento del aparato visual, como de la región orbitaria. La región orbitaria va adquiriendo progresivamente pautas de frontalización. Los prosimios no la alcanzan, pero sientan las bases para la visión estereoscópica y para el perfeccionamiento visual progresivo. El olfato pasa a ser cada vez menos relevante, lo que se manifiesta en una reducción progresiva del macizo facial. Reducción progresiva del esplacnocráneo y potenciación de neurocráneo.

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