Tema 5 Biología del desarrollo. PDF

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T EMA 5: MODE LOS DE GASTRU LACIO N TIPOS DE MOVIMIENTOS CELULARES DURANTE LA GASTRULACIÓN Las células tienen que migrar de forma ordenada; hay una reorganización celular (gastrulación). Los mecanismos de migraciones son comunes pero no son todos empleados en las especies a la vez, cada especie tendrá uno o dos o más mecanismos. Estos mecanismos son: ∆ INVAGINACIÓN: Plegamiento de una región celular hacia el interior del embrión. Por ejemplo, formación del endodermo de erizos de mar. ∆ INVOLUCIÓN: giro o movimiento hacia el interior de una capa externa en expansión, extendiéndose sobre la superficie interna de las células externas restantes. Ejemplo: formación del mesodermo en anfibios. ∆ INGRESIÓN: migración de células individuales al interior del embrión (ej: el mesénquima primario de erizos de mar y los neuroblastos de Drosophila). Están coordinadas. ∆ DELAMINACIÓN: migración, separación o división de una hoja celular en dos hojas más o menos paralelas (ej: la formación del hipoblasto en aves y mamíferos). ∆ EPIBOLIA: movimiento de hojas epiteliales que se expanden formando una unidad, que encierra las capas más profundas del embrión (ej: el ectodermo de anfibios, erizos de mar y tunicados). Expansión que cubre y cierra a todas las células del embrión.

GASTRULACIÓN EN ANUROS Y URODELOS. Los anfibios tienen mucha variabilidad con la gastrulación. Pero dentro de esta variabilidad hay dos patrones básicos: el de los ANUROS y los URODELOS. Dentro de los anuros encontramos el modelo de Xenopus y dentro de los urodelos encontramos el modelo de Cynops. En las imágenes encontraremos:  En azul clarito: ectodermo  Rosa: mesodermo somático y Notocorda  Verde oscuro: endodermo de las células en botella  Verde claro: mesodermo de la placa precordal. Antes de iniciar la gastrulación ya hay un mapa establecido de las capas embrionarias que se irán desplazando para al final de la gastrulación tener las tres líneas básicas. Estas tres líneas básicas en un primer principio en Cynops se encuentran formando una monocapa externa.

1. XENOPUS (ANUROS) Alrededor del 20% de la presunta Notocorda y el 5% de las presuntas células de los somitas medios y posteriores están presentes en la capa superficial junto con células del presunto endodermo. Los ejes anterior-posterior, dorso-ventral e izquierda-derecha se especifican en la fecundación y se ejecutan durante la gastrulación. Antes de que se inicie la gastrulación ya hay un mapa establecido de zonas que migrarán para formar las tres capas embrionarias.

La gastrulación comienza en la zona marginal, límite entre el polo animal y vegetal, la cual es el punto opuesto al punto de entrada del espermatozoide. La zona marginal siempre coincide con el creciente gris y será la zona dorsal. Aquí se forman las células en botella; estas son células endodérmicas con poco vitelo muy adosadas entre ella que se deforman con una contracción apical y dilatación basal haciendo que la mayor parte del citoplasma vaya hacia el interior produciendo la aparición de una depresión, ranura o grieta superficial. Esto es el labio dorsal del blastoporo. (A) Al menos dos horas antes de la formación de las células en botella, células del endodermo faríngeo y placa precordal (LEM) de la capa profunda comienzan a involucionar inducidas por movimientos celulares pre-gastrulación de epibolia ectodérmica y rotación vegetal endodérmica.

(B) A continuación, las presuntas células de la Notocorda y somitas de la capa profunda comienzan a involucionar independientemente de la formación de las células en botella. Cuando la porción más anterior del endodermo faríngeo y la placa precordal (LEM) se sitúan por debajo del presunto neuroectodermo (Neu), que originará el cerebro anteriormedio, se forman las células en botella y la grieta de Brachet (CB) (C) Tras la involución de las células en botella, comienza la involución de las células de la capa endodérmica superficial, arrastradas por las células mesodérmicas profundas (están adheridas a ellas), para revestir el techo (parte dorsal) del arquénteron. Al introducirse el endodermo se va formando el arquenterón, el futuro tubo digestivo, cuya pared dorsal va a estar formada por endodermo (que se acaba de introducir), mientras que la ventral y lateral por endodermo que ya se encontraba en dicha posición

El mesodermo de la notocorda va a entrar pero no sufre esa extensión lateral. La notocorda se extiende como un eje anteroposterior, pero debe sufrir justo antes de la involución una intercalación radial disminuyendo su grosor pero aumentando su superficie mediante fuerzas internas perpendiculares a la superficie. Esto va a facilitar que se doble. Tras la involución se produce una intercalación lateral. Aumentando la longitud lo cual se denomina extensión convergente la cual se extiende tanto hacia la parte anterior como posterior aunque al final de la gastrulación predomina la posterior. Durante la gastrulación: O Las células en botella se localizan en el extremo anterior del arquénteron y finalmente se exitenden bilateralmente, localizándose por debajo de la región anterior de la Notocorda en la fase de gástrula tardía. O Las presuntas células del endodermo faríngeo y mesodermo de la placa precordal migran anteriormente y se extienden bilateralmente. O La presunta Notocorda involuciona y se extiende antero-posteriormente mediante movimientos de extensión convergente. A continuación, la presunta Notocorda se alarga en sentido posterior.

El mesodermo que estaba en la pared dorsal del arquenterón debe migrar hacia la notocorda con un movimiento de ingresión. Dejando el arquenterón puro endodermo. Para ello las células de la presunta Notocorda y somitas de la capa superficial que tapizan el techo del arquénteron ingresan en la capa subyacente de las presuntas células de la Notocorda y somitas procedentes de la capa profunda del mesodermo. La presunta Notocorda se desprende bilateralmente del mesodermo pre-somítico. Todo esto ocurre durante la NEURULACIÓN. La grieta de la zona marginal debe crecer hacia los lados y la cara ventral hasta formar un anillo que formara el blastoporo (futuro ano). Tenemos por tanto labios laterales y un labio central del blastoporo que contiene a:  Las células endodérmicas adicionales  Las células del manto mesodérmico (corazón, riñones, sangre, huesos y partes de otros órganos. Tras la formación del labio ventral, el blastoporo ha formado un anillo alrededor de las células endodérmicas grandes que quedan expuestas en la superficie vegetal formando el llamado tapón vitelino, el cual, al final, acaba internalizado (el ano se contrae y el endodermo se queda dentro de forma que exteriormente solo se observa ectodermo). Al mismo tiempo, en el exterior está ocurriendo la epibolia cuyas fuerzas son más fuertes las dorsales que las ventrales por lo que el blastoporo de traslada a una posición más ventral. Esto se produce por varios mecanismos: ö Aumento del número de células por división celular ö Integración de varias capas produndas en una sola capa (intercalación radial) ö Formación de fibras de fibronectina en el techo del blastocele, que sujetan las células durante el proceso de epibolia (la fibronectina forma una matriz donde se pueden anclar las células. El ano cambia de ubicación, no está en el lado dorsal, pues el ectodermo mientras ocurre esto está tapando por epibolia el resto del embrión: por la parte dorsal la epibolia avanza mucho más rápida, y eso provoca que el agujero del ano esté más hacia abajo.

2. TRITÓN CYNOPS (URODELO)

En el estadio de gástrula temprana, la zona marginal dorsal presenta una estructura celular monocapa excepto en la región más vegetal cerca del blastoporo. Los movimientos celulares pre-gastrulación acontecen débilmente o no tienen lugar. No se forma ningún movimiento rotatorio, pero sí que se forman las células en botella . Estas células en botella son lo primero en formarse (antes del inicio de la involución), dando lugar a la grieta del labio dorsal del blastoporo. Estas células siempre se localizan en la porción anterior. Cuando llegan a esta región anterior, se expanden en forma de abanico. Seguidamente, la zona marginal dorsal involuciona a través del blastoporo como una hoja monocapa formando el techo del arquenterón. La superficie del techo del arquénteron no está forrada de endodermo durante la gastrulación, excepto la porción anterior que forma el endodermo faríngeo. En Cynops, el techo del arquénteron se cubre progresivamente con crestas de endodermo procedentes de las paredes laterales del arquénteron que se forman durante la neurulación. Tras esto, tal y como ocurre en Xenopus, las células en botella y el presunto endodermo faríngeo/placa precordal migran anteriormente y se extienden bilateralmente durante la gastrulación. De forma similar, la presunta Notocorda se alarga anteriormente tras la involución y, en el estadio de transición de néurulo a yema-caudal, se extiende posteriormente y se desprende bilateralmente del mesodermo pre-somítico de la cola. Los embriones de urodelos, comparados con los de Xenopus, tienen un mayor presunto mesodermo y endodermo faríngeo/placa precordal, los cuales están totalmente localizados en la superficie del embrión. Además, el lado dorsal por el que entraba la Notocorda anteriormente era endodermo contaminado, ahora es solamente mesodermo.

LA GASTRULACIÓN DE EQUINODERMOS. Como modelo emplearemos al erizo de mar. En el zigoto (A) las células de cada región ya tienen determinado su destino (en la etapa de oovocito se sabe incluso), es decir, ya se sabe que línea germinal van a originar mediante determinantes citoplasmáticos. A partir de la blástula de 120 células se llega al estado de blástula tardía (B)

Primero tiene lugar la ingresión de las células denominadas micrómeros del mesénquima primario o esquelético (los que formarán las espículas calcáreas de carbonatocálcico). Las células de la placa vegetal en un principio se sueltan de la placa vegetal y entran por ingresión. Posteriormente emiten filopodios (hilos en cuyo interior hay filamentos de actina por lo que son contráctiles) los cuales van palpando el interior de la blástula para encontrar la futura región ventro-lateral. Estos filopodios encuentran el lugar adecuado gracias a la información posicional suministrada por las células ectodérmicas y sus láminas basales (factor de crecimiento de endotelio vascular VEGF y factor de crecimiento de fibroblastos FGF). Cuando los filopodios llegan a las paredes donde se producen estas señales, se unen a la misma y arrastran toda la célula. MECANISMO DE INGRESIÓN

En la capa externa se forma en la fecundación de novo una capa hialina a partir de la liberación de contenido de los granos corticales. Estos micrómeros pierden un 2% de afinidad por esta capa hialina pero aumenta 100 veces la afinidad por la lámina basal interna compuesta por laminina y por la capa más interna de matriz extracelular de fibras paralelas al eje animal-vegetal compuestas de fibrolectina. Abandonan la capa vitelina y se introducen dentro. Las células en blanco se reorganizan. Tras esto, viene el primer estadio de invaginación del arquénteron (se forma en dos o tres partes) PRIMER ESTADIO DE INVAGINACIÓN DEL ARQUÉNTERON: DEDO DE GUANTE. Se produce una invaginación del arquénteron en forma de dedo de guante. Tiene varias fases; la primera hasta un cuarto o la mitad del volumen del blastocele. Los mecanismos moleculares por los que ocurre esto son: 1. Hay un cambio en las células de la placa vegetal: la superficie que mira al exterior se estrecha mientras que la que mira hacia el interior, el blastocele, se ensancha. Formándose células en forma de botella. Pero esto solamente produce un abombamiento, no su ingresión.

2. Estas células de la placa vegetal secretan vesículas repletas de un proteoglicano de sulfato de condroitina; es una molécula higroscópica, por lo que cuando se sitúa en la subcapa interna de la capa hialina (interna  fibropellina; externa  hialina) hace que esta se hinche (no afecta a la externa la cual es rígida), produciendo el abombamiento hacia la parte interna . Tras la invaginación en la parte más interna encontramos las células del mesénquima no esquelético o secundario (bolsas celómicas, células pigmentarias y musculatura intestinal), y en la base, el futuro tejido ectodérmico, y entre estas dos capas estarían todas las capas del intestino anterior, el medio y el posterior, pues el agujero es el blastoporo (ano) y el resto el arquenterón es por tanto el intestino primitivo. Si metemos el dedo ahora, en la punta del dedo hay mesénquima no esquelético. Por debajo del rosa (MQ) tendremos las células que darán lugar al intestino anterior, un poco más abajo del dedo el posterior.

SEGUNDO ESTADIO DE INVAGINACIÓN DEL ARQUENTERÓN.

Las células que ya están metidas hacia dentro sufren una intercalación medio lateral; que produce una extensión convergente ventrolateral (se estrecha y se alarga)haciendo que el blastoporo reduzca su tamaño (6-8 células en la circunferencia). Algunas especies sufren un TERCER PROCESO DE INVAGINACIÓN: las células del mesénquima secundario que estaban en el ápice del arquenterón empiezan a emitir filopodios y palpando la cavidad de la pared interna; hasta que encuentren las señales que hacen que los filopodios se contraigan produciendo que las células de la punta del arquenterón se dirijan hacia esta placa donde formarán la boca. El mesénquima secundario se suelta y cae al blastocele, al lado del blastoporo para formar la musculatura, las bolsas celómicas y las células pigmentarias. Luego la boca se formará por la unión del endodermo del arquenterón directamente con el ectodermo.  DEUTERÓSTOMOS: o El blastoporo dará lugar al ano. La boca se forma después de formar el ano. o Cordados y equinodermos  PROTÓSTOMOS. o La boca procede del blastoporo de la gástrula; se forma la boca antes de formarse el ano en otra ubicación. o Moluscos, artrópodos y gusanos nematodos, anélidos y platelmintos o gusanos planos.

FORMACIÓN DEL RUDIMENTO IMAGINAL EN LA LARVA PLÚTEUS (EQUINODERMOS). La larva tiene simetría bilateral, pero el adulto no, por lo que la larva tiene que sufrir una metamorfosis. A medida que la larva plúteus se alarga, se forman las cavidades celómicas a partir del mesénquima secundario y células veg2. En todos los cordados en el lado izquierdo expresan nodal, lefty y pitx2. En los equinodermos por otro lado, el gen nodal se expresa unilateralmente solo en el lado derecho pues así se degenera la bolsa celómica derecha. Las BMP se expresan en la izquierda, por lo que la única cavidad celómica de la izquierda se mantiene y se subsivide en tres cavidades o sacos más pequeños. A continuación, una invaginación del ectodermo se fusiona con el saco central para formar el rudimento imaginal, el cual desarrolla una simetría pentaradial que es la que va a organizar la estructura durante la metamorfosis. Las células del mesénquima primario entran en este rudimento para sintetizar las primeras placas esqueléticas del caparazón. El lado izquierdo de la larva plúteus y, en concreto del rudimento imaginal, se convertirá en la superficie oral del erizo de mar adulto. Durante la metamorfosis, el rudimento imaginal se separa de la larva, la cual degenera. Durante el tiempo que el rudimento imaginal (ahora denominado individuo juvenil) está formando el tracto digestivo, posado en el suelo del océano, dicho rudimento depende de los nutrientes que le proporcionan los tejidos desechados de la larva.

SEGMENTACIÓN DISCOIDAL DE OVOCITOS TELOLECÍTICOS DE AVES.

Tras la segmentación teníamos en el área pelúcida un espacio subgerminal y en los márgenes encontrábamos el área opaca al carecer de este espacio. Siendo separadas estas dos zonas por la parte marginal posterior que es la que va a organizar la gastrulación.

Lo primero que tiene lugar es que las células del blastodermo unilaminar se desprenden y caen hacia la cavidad subgerminal en grupos de 5-10 células llamados islotes de hipoblasto primario. Estos en un principio están separados unos de otros. Inmediatamente desde la parte posterior hacia la anterior se van uniendo formando una sábana de hipoblasto primario justo por debajo del blastodermo. Justo después de esto o incluso simultáneamente, las células de la zona marginal posterior forman el hipoblasto secundario por células derivadas de la hoz de Koller o también denominada la de Rauber (esta hoz se encuentra justo debajo del epiblasto). Estas células se dividen y migran hacia el lado contrario, el anterior, desplazando al hipoblasto primario, dejándolo reducido en la parte anterior. Cuando se forma la sabana con los dos tipos de los hipoblastos, se forma una nueva cavidad entre el epiblasto y los hipoblastos: esta nueva cavidad es el blastocele. Mientras tanto, esta sabana hace contacto con la periferia de la zona pelúcida, por lo que es una verdadera capa hermética. Todo esto es ANTERIOR A LA PUESTA DEL HUEVO; posteriormente a esto aparecen las células de la línea primitiva que es característica de todos los amniotas.

La hoz de Rauber manda señales para que las células del hipoblasto secundario y los fibroblastos migren a la zona central posterior. La acumulación de células en la parte posterior sufre una intercalación medio-lateral que dará lugar a una extensión convergente, empezando a alargarse hacia la región anterior formando la línea primitiva. Esta línea en la parte central va a producir un surco, una grieta, por donde las células restantes van a ir migrando y cayendo en la grieta por ingresión, llegando al interior del embrión. Cuando ocupa el 65-75% del área pelúcida en el ápice de la línea primitiva aparece un agujero denominado nódulo de Hensen. Este agujero se encuentra en medio de una estructura con forma de embudo denominada fosa primitiva. La hoz de Rauber dará lugar al endoblasto o hipoblasto secundario; no participa en ninguna migración pero daba órdenes antes de transformarse. ESTRUCTURAS HOMÓLOGAS DE ANFIBIOS Y AVES. IMP La hoz de Koller o Rauber es el organizador homólogo al centro de Nieuwkoop de anfibios. El surco primitivo es la estructura homóloga del blastoporo de los anfibios y la línea primitiva homóloga de los labios del blastoporo. El nódulo de Hensen es la estructura funcional equivalente al labio dorsal del blastoporo de anfibios (es decir, el organizador de Spemann) El eje de la línea primitiva define los ejes anterior-posterior, dorso-ventral e izquierdaderecha del embrión. Es equivalente al eje dorso-ventral de anfibios.

COMPONENTES DEL DISCO GERMINAL Y BLASTODERMO TEMPRANO EN AVES.

Al final de la ovogénesis, tras la fecundación y extrusión del segundo corpúsculo polar, se aprecian 4 tipos de citoplasma morfológicamente y funcionalmente diferentes: , ,  , . El citoplasma  ocupa una posición superficial durante las divisiones celulares, pero desaparece tras la segmentación. El citoplasma  se localizará en la línea primitiva y formará estructuras somáticas. El citoplasma formará el hipoblasto primario El citoplasma  formará la hoz de Rauber. Escoger un tipo citoplasmático de tipo diferente provoca que coja diferentes determinantes por lo que las futuras células tendrán diferente función. FORMACIÓN DE LA LÍNEA PRIMITIVA La formación de la línea primitiva es inducida por la difusión de sustancias morfogenéticas que emanan de la hoz de Rauber. La línea primitiva se localiza en la vecindad inmediata de la hoz de Rauber. La hoz de Rauber proporciona información de posición a todas las células del blastodermo y controla la gastrulación, neurulación y formación del celoma y sistema cardiovascular. Las flechas curvadas indican la dirección de los movimientos convergentes de las células del epiblasto durante la formación de la línea primitiva y neurulación. Las células dela hoz de Rauber no convergen en el área media donde se forma la línea primitiva, pero inducen el inicio de la formación de la línea primitiva. La hoz de Rauber, tras incorporar citoplasma  del área subyacente del blastodisco, se transforma en el endoblasto de unión que ocupa ¾ partes de un círculo. Este endoblasto de unión tiene más poder inductor de la línea primitiva que la o...