Tema 5 de fundamentos de microbiología PDF

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Espero que os sea de ayuda. El profesor que impartió las clases fue Juan José Borrego García....

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TEMA 5: MOVILIDAD DE LAS BACTERIAS  TIPOS DE MOTILIDAD BACTERIANA  FLAGELOS BACTERIANOS: ESTRUCTURA  RESPUESTAS TÁXICAS EN LAS BACTERIAS

TIPOS DE MOTILIDAD (***) 

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Lanzamiento (sacacorchos) (Darting): en medio líquido. El movimiento es explicado por la presión ejercida de unas bacterias sobre otras durante el crecimiento en grupos que comparten el material capsular. Cuando esas fuerzas son mayores que la fuerza para mantener la cohesión del grupo, algunas de las bacterias salen disparadas de la colonia. Deslizamiento (Gliding): sólido con determinada humedad o semisólido. Carecen de flagelos y que presentan este movimiento deslizante. Algunas bacterias también presentan este tipo de desplazamiento, cuya característica es la presencia de un rastro de polisacáridos, aparentemente sobre el cual se deslizó la bacteria. Deslizamiento corredizo (Sliding): en un medio semisólido o solido con humedad. Dispersión (Swarming): en un medio semisólido. Proceso ligado a un Quorum sensing. Natación (Swimming): en un medio líquido. Se debe al movimiento natatorio de las bacterias. Retracción (Twitching): en un medio semisólido. Desplazamiento intermitente y desorganizado de las bacterias. (‘’salto de pértiga’’)

Tipo de flagelación  

Atricas: bacterias sin flagelos. Tricas: bacterias con flagelos. A su vez las tricas se dividen en 4 grupos en cuanto al número y a la posición del flagelo. - A) Monótrica: presentan un único flagelo; si este se localiza en un extremo, se dice que es un flagelo polar. - B) Lofótrica: poseen un grupo de flagelos en uno o ambos extremos. - C) Anfítrica: tienen un flagelo en cada polo. - D) Perítrica: los flagelos se distribuyen de manera uniforme por toda la superficie de la bacteria.

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Plesiomonas shigelloides: tienen flagelos pero es inmóvil (sésil). Lo utilizan para absorberse, para unirse a distintas superficies y no para la movilidad (flagelada sésil).

Estructura del flagelo · Una parte extracelular: -2 regiones: * Filamento helicoidal * Gancho flagelar · Después tiene una región inserta entre la membrana y la pared celular, esta parte inserta es compleja formada por un tubo hueco cilíndrico, un conjunto de anillos y un conjunto de aparatos locomotrices. · Parte intracitoplasmática: anillos y mecanismos de exportación.

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El F. Helicoidal es largo, está compuesto por una única proteína de aproximadamente 20000 moléculas de esta proteína denominada FliC (antiguamente flagelina), al final del filamento helicoidal se encuentra otra una proteína denominada FliD que constituye el cap o capuchón. El filamento helicoidal está inserto con el hook que es el gancho flagelar y se encuentra unido por medio de dos aparatos, de dos tipos de proteínas diferentes que son aparatos de unión denominados Flgk y FlgL, marcadores que unen el filamento helicoidal con hook (parte extracelular que conecta al filamento helicoidal con el cilindro central hueco que es la parte intracitoplasmática del flagelo bacteriano). El cilindro central hueco está rodeado por un conjunto de anillos. Los flagelos son diferentes entre bacterias Gram positiva y Gram negativa. Las bacterias gram negativa tienen un conjunto de 4 anillos que rodean al cilindro central: L,P,MS,C, mientras que en gram positiva, en vez de 4 anillos encontramos 2 anillos: MS y C. Ligado a la membrana citoplasmática junto con el conjunto de anillos se encuentra un aparato motor estator muy importante formado por las proteínas Mota y Motb que es el que proporciona la energía para que estas proteínas se activen y por tanto, generen el movimiento flagelar y esta energía se debe a un gradiente de flujo de protones desde el espacio periplasmático al interior citoplasmático. Aparte del motor estátor, se encuentra el aparato exportador que está formado proteínas (FlhA,B,FliO,P,Q,R) que es el encargado de transportar o exportar sustancias (proteínas, monómeros…) desde el citoplasma al filamento helicoidal.

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¿Por qué en gram positiva desaparece el anillo L y P? Las Gram positivas carecen de anillo L y de anillo P, ya que carecen de capa de lipopolisacárido y su capa de peptidoglicano es distinta.

Filamento helicoidal Parte más externa compuesta por muchas subunidades de un monómero proteico denominado FLiC (antiguamente flagelina) que tiene un tamaño variable (entre 15-62 kDA). Las subunidades de FLiC se disponen formando una matriz cilíndrica, en la que se distinguen 11 hileras cuasi-axiales (casi verticales). El filamento helicoidal tiene un tamaño de 20nm de diámetro aproximadamente. El cilindro está hueco (deja un canal en su interior de unos 3 nm). El filamento tiene un papel “pasivo”, actuando de manera análoga a la hélice de un barco. El movimiento de rotación del motor (situado, como veremos, en el corpúsculo basal) se comunica (a través del gancho) al filamento helicoidal rígido, lo que permite el avance de la bacteria.

Gancho Es una estructura acodada que conecta una estructura transversal que sería el filamento helicoidal con una estructura vertical que es el cilindro central hueco del cuerpo basal del flagelo llamada corpúsculo basal. Esta estructura acodada tiene 55nm de longitud y 22 nm de diámetro. Está formado por 130 unidades de una proteína de 42 kDa denominada FlgE. Además, tiene 11 fibrillas en el codo y no se sabe realmente su función, se cree que son para reducir la fricción. Hay dos proteínas que son adaptadoras que sirven para ensamblar el filamento helicoidal con el gancho, estas proteínas son: FlgK y FlgL.

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Corpúsculo basal Está formado por un cilindro central hueco rodeado por el anillo L(FlgH),P(Flgl),MS(FliF,FliG) y C(FliM, FliN) (gram negativa) o MS Y C (gram positiva). El anillo L está asociado a la capa de lipopolisacárido, el anillo P a la capa de peptidoglicano, el anillo MS a la membrana citoplasmática y finalmente, el anillo C al citoplasma. Además, unido al anillo MS se encuentra el motor estator que hablaremos a continuación.

Movilidad flagelar El flagelo es una maquina rotacional reversible (puede girar de derecha a izquierda o izquierda a derecha) y la rotación está generada por la fuerza protón motriz. El motor estator es el que va a transmitir el giro al anillo MS (al que está ligado), esto va a hacer que el corpúsculo basal gire y finalmente, transmiten el movimiento al filamento helicoidal. Diferencias y semejanzas entre flagelo bacteriano y de arquea FLAGELO BACTERIANO

FLAGELO DE ARQUEA DIFERENCIAS Pueden verse al M.O. No pueden verse al M.O. debido a que son más finos (10-14nm). Sólo pueden verse al M.E. El filamento helicoidal está formado por Existen varias flagelinas (FliC) diferentes una única proteína FliC (flagelina) algunas de ellas glicoproteínas por lo que le da una complejidad a su composición química La secuencia aminoacídica de la flagelina la secuencia aminoacídica de estas tiene relación con la FliC flagelinas no tiene relación con la FliC, pero tiene similitud con las fimbrias tipo IV Su movimiento depende de la bomba de Su movimiento depende de la hidrólisis de protones ATP Tiene agujero central hueco No tiene agujero central hueco SEMEJANZAS Presentan movimiento rotacional ¿Un flagelo está siempre moviéndose? si, si tiene unas longitudes adecuadas, es decir, que cuando alcanza su tamaño óptimo siempre se está moviendo, siempre se mueve en sentido contrario a las agujas del reloj (CAR o movimiento por defecto) aunque como es un estator puede girar o cambiar a favor de las agujas del reloj (AR). Cuando 5

no hay ninguna interacción el movimiento del filamento helicoidal siempre es contrario a las agujas del reloj, pero puede haber momentos en que se cambia ese giro y pasa de izquierda a derecha.

¿Para qué le hace falta moverse las bacterias y las arqueas?

Taxias Las bacterias no siempre nadan sin sentido, sino que son atraídas por nutrientes como azúcares y aminoácidos, y repelidas por muchas sustancias peligrosas y productos residuales bacterianos. Se trata de taxias, movimiento de un organismo dirigido por un estímulo que

puede ser: -Positivo: Hacia un gradiente creciente del estímulo (atrayente) Ej: nutriente - Negativo: hacia un gradiente decreciente del estímulo (repelente) Ej: sustancia tóxica

Clasificación en función de la naturaleza del estímulo

¿Cómo determinar hacia dónde desplazarse? Determinan hacia dónde desplazarse mediante mecanismos de recepción y transducción, que les permiten captar la información del entorno y relacionarla con los mecanismos de locomoción, produciendo respuestas motoras eficaces.

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Mecanismos de propulsión de flagelos bacterianos El flagelo bacteriano gira sobre su eje longitudinal gracias al mecanismo del corpúsculo basal asociado a un flujo de protones, este movimiento puede darse en sentido antihorario y horario. El giro en el sentido antihorario provoca un alineamiento de flagelos y un avance del microorganismo. Sin embargo, en sentido horario no produce avance en el microorganismo sino un cambio de dirección, un movimiento de voltereta.

Sentido antihorario

Sentido horario

Patrones básicos de movimiento flagelar bacteriano 

Movimiento aleatorio (sin estímulo) Movimiento azaroso caracterizado por una frecuente alternancia entre giro horario y antihorario. Da un desplazamiento neto muy corto.

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Movimiento dirigido (ante un estímulo) periodos prolongados de giro antihorario en una determinada dirección y sentido. Notable desplazamiento.

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Recepción y transducción Características y recepción de estímulos tácticos Detección de gradientes espaciales Microorganismos eucariotas Son capaces de detectar gradientes espaciales directamente comparando valores del entorno en sus extremos. Microorganismos procariotas No poseen esta capacidad debido a su pequeño tamaño, por lo tanto, no saben dónde dirigir el movimiento, entonces ¿Cómo lo hace? Comprueban la concentración en un punto, avanzan cierto espacio, y vuelven a comprobar el gradiente, si ha aumentado van en dirección correcta, si no cambian su dirección con un movimiento horario y avanzan otro poco. Por lo tanto detectan gradientes espaciales haciendo comprobaciones temporales.

Quimiotaxis

 Son cambios de dirección o de velocidad como respuestas a gradientes de sustancias químicas que se encuentran en el medio (quimioatrayentes y quimiorrepelentes). Muchos quimioatrayentes son nutrientes: · Aminoácidos · Azúcares · Otros tipos de moléculas -La Quimiotaxis permite a los microorganismos localizarse en concentraciones óptimas de nutrientes. 8

-La especificidad como nutrientes suele corresponderse con la especificidad como atrayentes.

Patrones de movimiento y quimiotaxis Movimiento flagelar El microorganismo se desplaza a través de un movimiento aleatorio en el cual existe una alternancia entre giros antihorario y horarios (no encuentra un movimiento dirigido) y buscando un estímulo. Puede llegar a un punto del extremo que encuentre ese estímulo (por ejemplo: concentración de nutrientes), esta bacteria que aleatoriamente ha pasado a un sitio en el que va a detectar un nutriente va a pasar de un movimiento aleatorio a un movimiento dirigido, es decir, ahora hay periodos prolongados de giro antihorario en una determinada dirección y sentido (va a favor de gradiente de concentración). Cuando el microorganismo llega a la zona óptima de concentración de nutrientes vuelve a un movimiento aleatorio, y a esto se le llama mecanismo o movimiento de adaptación, es decir,

se encuentra moviéndose aleatoriamente adaptada en una máxima concentración de nutrientes.

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