Tema 5. Fisiología del múculo PDF

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Tema 5. Fisiología del músculo El músculo está formado por células excitables que responden a estímulos contrayéndose. Hay varios tipos de músculo: • Músculo esquelético. Su aspecto es parecido al del corazón. Es muy abundante. Se llama esquelético porque está unido mediante tendones a los huesos. • Músculo cardíaco. Su aspecto es parecido al esquelético. Es exclusivo del corazón. • Liso. Su nombre se debe a que no tiene estriaciones, ya que las proteínas contráctiles no están ordenadas. El más importante es el que tenemos en todas las vísceras. MÚSCULO ESQUELÉTICO Estructura Las células del músculo son excitables y al contraerse nos permiten realizar los movimientos. Cualquier movimiento se debe siempre a la contracción; cuando realizamos movimientos de estiramiento es porque el músculo antagonista se contrae. El músculo está formado por fascículos o haces, que a su vez están formados por un conjunto de células o fibras musculares, ya que estas células tienen forma alargada. Cada célula está formada por miofibrillas, que constan de filamentos delgados, formados por actina, troponina y tropomiosina, y de filamentos gruesos, formados por miosina. Atravesando las miofibrillas hay unas proteínas alargadas que sirven de sujeción (líneas Z) y a ellas se unen los filamentos delgados, mientras que en el medio de dos líneas Z se encuentran los filamentos gruesos. El espacio entre dos líneas Z se denomina sarcómero y es la unidad de la contracción.

El filamento delgado está formado por bolitas de actina, troponina y tropomiosina. En la actina hay unos puntos activos en los que la cabeza de la miosina tiende a unirse, pero cuando el músculo no se contrae, esos puntos activos están bloqueados gracias a la tropomiosina y la troponina. Los filamentos gruesos están unidos indirectamente a las líneas Z gracias a la titina, una proteína delgada y muy elástica que le confiere fuerza al músculo. La contracción del músculo se debe a que disminuye el tamaño de cada sárcomero, ya que los filamentos se pueden deslizar unos sobre otros. La célula tiene una membrana con zonas un poco abultadas, que son los núcleos. Dentro de la célula tenemos un retículo sarcoplásmico, un conjunto de tubos que rodea cada miofibrilla, muy abundante. En los extremos del retículo se almacena Ca 2+, imprescindible para que se produzca la contracción. Por fuera de la célula también hay unas invaginaciones de la membrana llamadas tubos T.

Unión neuromuscular o placa motora La sinapsis en el músculo es una unión neuromuscular o placa motora. La neurona (motoneurona α) sale de la médula y el potencial de acción viaja a saltos, de nódulo a nódulo. Las neuronas liberan acetilcolina en las terminaciones nerviosas. El receptor para la acetilcolina en la membrana de las células del músculo esquelético siempre es un receptor nicotínico, que es ionotrópico y excitador, de modo que cuando la acetilcolina se une a este, se abren canales de Na +, que entra a la célula y se produce un PEPS, una despolarización que siempre genera un potencial de acción. La sinapsis neuromuscular es la única en la que no se necesita sumación. Siempre se alcanza el potencial umbral, ya que en la membrana postsináptica de la célula del músculo esquelético hay entrantes y salientes, de modo que tiene una mayor superficie y, por tanto, mayor número de receptores nicotínicos que permiten que entre suficiente Na+ para alcanzar el valor umbral. Una vez que se alcanza un potencial de acción en una célula, este se propaga por toda la célula. La neurona, al ramificarse, puede llegar a varias células. Todas las células a las que lleguen las ramificaciones de una neurona motora se denominan unidad motora y se van a contraer simultáneamente, ya que todas reciben acetilcolina. Cuanto mayor número de unidades motoras tiene un músculo, mayor es la habilidad motora de este. Los músculos con pocas unidades motoras tienen poca habilidad, pero suelen ejercer grandes fuerzas. Además, a mayor intensidad del estímulo, mayor es la fuerza con la que se contrae el músculo porque se activa un mayor número de unidades motoras. Contracción El potencial de acción se propaga por toda la célula y baja por los tubos T. Cuando llega a la altura del retículo sarcoplásmico, el potencial de acción lo activa y abre canales de Ca 2+ para que salga al citoplasma. Esta activación se debe a que en los tubos T hay unos receptores a la altura del retículo sarcoplásmico que están acoplados a otros receptores de la membrana del retículo que son canales de Ca2+ y que se llaman receptores de rianodina. Cuando llega el potencial de acción, el receptor del tubo T se activa porque es de voltaje y, al activarse, como está unido al de rianodina, también lo activa mediante unas enzimas, y este último se abre liberando Ca2+ al citoplasma. En los filamentos delgados hay unos puntos, denominados puntos activos, en los que la miosina tiende a unirse, pero si el músculo no está contraído no puede porque están tapados por la troponina y la tropomiosina. Al producirse la contracción, el Ca 2+ se une a la troponina y la tropomiosina, moviéndolas y destapando así el punto activo. Cuando esos puntos están libres, la cabeza de la miosina tiende a unirse a ellos, pero para eso necesita ATP hidrolizado. Así, el ATP se introduce en la cabeza de la miosina, que lo hidroliza para dar ADP y P i y se une a los puntos, formando un puente cruzado. Para unirse, la cabeza de miosina se echa hacia adelante gracias a la energía del ATP y arrastra a la actina. Después, libera el ADP y el P i y el hueco de la cabeza queda vacío. Al quedar el sitio vacío, se vuelve a unir ATP y se repite el proceso mientra haya Ca2+. El Ca2+ tiene tendencia a volver a entrar al retículo sarcoplásmico porque en la membrana de este hay bombas de Ca2+ que lo introducen en contra de gradiente. Si el Ca 2+ entra al retículo sarcoplásmico, disminuye la concentración de Ca 2+ citoplasmático y se produce la relajación

muscular. Si el Ca2+ permanece en el citoplasma la actina y la miosina no se separan, por lo que se acaba produciendo una contractura. En el momento de la muerte deja de haber ATP, por lo que el Ca 2+ permanece en el citoplasma y se produce el rigor mortis. El acoplamiento excitación-contracción se debe a que hay un potencial de acción. Tipos de contracción La contracción muscular no siempre tiene que suponer movimiento, sino que muchas veces sirve para generar fuerza o tensión. Hay varios tipos de contracción: • Contracción isométrica. El músculo completo, de tendón a tendón, no cambia de tamaño y sin embargo, los sarcómeros se acortan. El músculo acorta los sarcómeros para tirar de los tendones. Esto ocurre gracias a los elementos elásticos del músculo, como el tejido conectivo que rodea el músculo. La titina se estira y genera fuerza. • Contracción isotónica. En este caso, cambia el tamaño del músculo, pero no su fuerza. Esta contracción sirve para realizar movimientos. Se deslizan los filamentos del músculo y se produce su acortamiento.

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El tipo de contracción también se puede clasificar según un distinto criterio. Contracción concéntrica. Esta contracción se da cuando movemos los músculos para acercar algo, de modo que el músculo se acorta. Contracción excéntrica. Esta contracción se da cuando movemos los músculos para alejar algo, de modo que el músculo se alarga porque se contrae el antagonista.

Fuerza La fuerza que va a ejercer el músculo va a depender de una serie de factores. Frecuencia de los estímulos Si aumentamos la frecuencia de los estímulos aumenta la fuerza de la contracción. Si le aplicamos al músculo un segundo estímulo cuando no se ha terminado de relajar, la contracción la va a realizar con más fuerza, de modo que se va contrayendo con más intensidad hasta alcanzar un máximo. El registro del voltaje no cambia. Esos impulsos que vamos enviando son cada vez con una mayor frecuencia. Para que el músculo se contraiga hace falta Ca2+ que salga del retículo sarcoplásmico y vuelva a entrar por la bomba. Si nosotros aplicamos estímulos de forma seguida conseguimos que cuando aún no se metió el Ca 2+ en el retículo, vuelva a salir más, de modo que se sume al que ya hay. Como cada vez hay más Ca2+, cada vez la contracción es mayor, hasta un punto en el que ya no se pueden contraer más los filamentos, denominado tétanos. Esto pasa continuamente, ya que cuando sujetamos algo el músculo está recibiendo impulsos continuamente y algunas células están en estado de tétanos, pues ya están totalmente contraídas.

Carga La contracción depende también de la carga, ya que cuanto mayor es el estímulo, mayor es la fuerza generada. Con determinados estímulos sólo se estimula un determinado número de unidades motoras. A mayor estímulo, mayor número de unidades motoras activadas. Esto es una sumación espacial. Si nos aplican un estímulo que sobrepasa el número de unidades motoras, se nos cae el peso. Cuando entrenamos, aumentamos el músculo, por lo que conseguimos un mayor número de unidades motoras y, por tanto, más fuerza. Estado de partida La fuerza que podemos generar en cada momento va a depender del estado en que partimos, es decir, del tamaño que tenga el sarcómero. Cuando tenemos un músculo muy contraído o muy estirado, al aplicar un estímulo hay pocas cabezas de miosina que se puedan unir a la actina, por lo que las posibilidades de contraerse quedan reducidas. Existe una distancia óptima entre los filamentos de actina y miosina que favorece la máxima formación de puentes cruzados y su máximo deslizamiento. A esta distancia se le denomina longitud óptima. La longitud óptima es la del músculo en reposo, ya que todos los filamentos están algo deslizados y aun así hay miosina que se puede unir a la actina. La longitud óptima es la misma para todos los músculos, ya que los sarcómeros tienen la misma longitud para todos ellos. La fuerza que se ejerce en un músculo al deslizarse los filamentos se llama fuerza o tensión activa. Así, se establece una relación entre longitud y fuerza: partiendo de la longitud óptima, se obtiene la máxima fuerza activa. La fuerza o tensión pasiva es la tensión basal del músculo en reposo, y se debe al estiramiento de los elementos elásticos del músculo. Al estirar un músculo totalmente contraído para ejercer una fuerza, a partir de un determinado estiramiento del músculo, la fuerza activa decrece, pero la fuerza total del músculo puede seguir aumentando gracias a la fuerza pasiva, que sigue creciendo. La suma de las tensiones activas y pasivas produce la tensión total ejercida.

Velocidad de contracción La velocidad de contracción depende directamente de la carga. A medida que aumenta la carga, la velocidad de contracción disminuye, por lo que hay un mayor período de latencia. Cuanto más ligera es la carga, más distancia podemos recorrer y viceversa. La distancia depende de la carga, de la velocidad y del período de latencia.

MÚSCULO LISO El músculo liso conforma todas las vísceras y los órganos huecos (aparato digestivo, aparato urinario, vasos sanguíneos…), excepto el corazón, que es un órgano hueco pero está formado por músculo cardíaco. Células Las células del músculo liso son alargadas y más pequeñas que las del músculo esquelético y aunque tienen actina y miosina no están ordenadas en sarcómeros, por lo que no tienen aspecto de bandas claras y oscuras. Al contraerse el músculo no se produce el acortamiento de este de la misma manera. Además, a diferencia de las células del músculo esquelético, estas no tienen troponina. La membrana de la célula tiene unas cavidades llamadas caveolas, y el retículo sarcoplásmico está mucho menos desarrollado que en el músculo esquelético. Sin embargo, el fundamento de la contracción es el mismo, ya que para que se produzca el deslizamiento de los filamentos se necesita Ca 2+. Al haber poco retículo sarcoplásmico, en la célula hay poco Ca 2+ que pueda salir al citoplasma, por lo que la mayoría del Ca2+ es de procedencia extracelular y entra a través de canales de Ca 2+. Otra característica de la contracción del músculo liso son las uniones GAP que hay entre las células. Hay dos tipos de músculo liso: • Tejido visceral (simple o unitario). Es el más abundante. Es al que nos referimos si no se especifica. Se caracteriza porque hay células unidas a otras mediante uniones GAP y hay células marcapasos que generan automáticamente potenciales de acción. Hay muchas menos fibras nerviosas porque con tal de que la fibra alcance a una célula, el potencial de acción se propaga por las demás, y se contraen. El músculo esquelético necesita un potencial de acción para contraerse. Sin embargo, en el músculo liso la contracción es espontánea. Aunque es automático, hay un axón que contiene neurotransmisores. El axón, en lugar de ser de la forma habitual, tiene zonas ensanchadas (varicosidades) en las que se acumulan los neurotransmisores. La ventaja es que como la fibra nerviosa se distribuye a lo largo de todo el músculo, puede regular o controlar la contracción. Los dos neurotransmisores que hay en la periferia son la noradrenalina y la acetilcolina.

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Tejido liso multiunitario. En este caso las células son independientes. Es muy poco abundante, se da en el ojo, más concretamente en el iris, que se contrae o se relaja, y en el cristalino, que se abomba o se aplana, gracias a este tejido. También lo hay en arterias muy grandes y en el conducto deferente. Las células no son automáticas, necesitan del sistema nervioso para contraerse. En este tejido hay más fibras nerviosas, porque tienen que llegar a todas las células.

El músculo liso, en algunas zonas concretas como zonas estrechas, está engrosado formando un anillo de músculo liso. Estos anillos son los esfínteres, que son útiles porque al estar engrosados en una

zona estrecha, si el anillo se contrae, la luz del conducto se cierra. El esfínter permite así que en determinados momentos dos zonas estén separadas. Cuando comemos, la comida va del esófago al estómago, y para ello se abre el esfínter del estómago. Una vez ha pasado la comida, se cierra. Los esfínteres de la uretra impiden que la orina salga al exterior continuamente. Uno de los factores que estimula la activación del músculo liso es la distensión. Al estirarse el músculo liso, se estira la membrana y se activa la contracción porque se facilita el movimiento de iones Ca 2+ hacia el interior de la célula. Cualquier factor que desencadena la contracción aumenta la concentración de Ca2+. Contracción En la contracción, el Ca2+ entra en la célula mediante canales de Ca 2+ o por la salida de este del retículo sarcoplásmico y se une a la calmodulina, que inicia una serie de reacciones que fosforila a la miosina para que se pueda unir a la actina. En el músculo esquelético, el Ca2+ actúa sobre la actina destapando los puntos de activación, pero en el músculo liso no hay troponina, por lo que actúa sobre la miosina. Después de la contracción lo normal es una relajación, pero en algunos músculos la defosforilación no implica relajación, por lo que el músculo sigue contraído sin gastar energía ( mecanismo cerrojo). Este mecanismo permite que las vísceras estando huecas mantengan su forma. El músculo esquelético y el cardíaco se contraen y se relajan más rápido que el liso. Diferencias entre el músculo esquelético y el músculo liso:...