Tema 9 resumen - Fundamentos De Psicobiología PDF

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Resumen del libro junto con los apuntes de clases...

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TEMA 9: SENTIDOS SOMÁTICOS (TACTO Y DOLOR) Los sentidos corporales proporcionan información sobre lo que está sucediendo en la superficie del cuerpo y en su interior. La propiocepción y la cinestesia proporcionan información sobre la posición y el movimiento del cuerpo. 1. LOS ESTÍMULOS Los sentidos cutáneos responden a varios tipos diferentes de estímulos: presión, vibración, calor, frío y acontecimientos que producen daño tisular (y con ello dolor). Las sensaciones de presión se deben a la deformación mecánica de la piel. Utilizamos la percepción de la vibración para juzgar la rugosidad de un objeto. Las sensaciones de calor y frío las producen objetos que aumentan o reducen la temperatura normal de la piel. Las sensaciones de dolor pueden deberse a muchos tipos diferentes de estímulos, pero parece que la mayoría producen al menos algún daño tisular. Una fuente de cinestesia son los receptores de estiramiento que se encuentran en los músculos esqueléticos y que comunican cambios en la longitud del músculo al sistema nervioso central. Los receptores que están dentro de las articulaciones entre huesos adyacentes responden a la magnitud y dirección del movimiento de la extremidad. Sin embargo, la fuente más importante de retroalimentación cinestésica parece venir de receptores que responden a cambios en el estiramiento de la piel durante los movimientos de las articulaciones o de los propios músculos, como los de la cara. Los detectores de la longitud muscular, localizados dentro de los músculos, no dan lugar a sensaciones conscientes; su información se utiliza para controlar el movimiento. Somos conscientes de parte de la información recibida por medio de los sentidos orgánicos, que pueden proporcionarnos sensaciones desagradables como dolores de estómago o cólicos biliares, o placenteros como los proporcionados por una bebida caliente un día de invierno. No somos conscientes de parte de la información, como la proporcionada por receptores situados en el sistema digestivo, los riñones, el hígado, el corazón y los vasos sanguíneos que son sensibles a los nutrientes y los minerales. 2. ANATOMÍA DE LA PIEL Y SUS ÓRGANOS RECEPTORES La piel participa en la termorregulación produciendo sudor, lo que enfría el cuerpo, o restringiendo la circulación de la sangre, con lo que conserva calor. Su aspecto varía ampliamente a lo largo del cuerpo, desde la mucosa a la piel vellosa y la piel suave sin vello de las palmas y las plantas de los pies, que se conoce como piel lampiña. La piel consta de tejido subcutáneo, dermis y epidermis y contiene varios receptores dispersos a lo largo de estas capas. La piel lampiña contiene una mezcla densa y compleja de receptores, que reflejan el hecho de que usamos las palmas de las manos y las superficies internas de los dedos para explorar activamente el ambiente: usamos las manos y los dedos para sujetar y tocar objetos. Por el contrario, el resto de nuestro cuerpo suele entrar en contacto con el ambiente de forma pasiva; es decir, otras cosas entran en contacto con él. La Figura muestra el aspecto de las terminaciones nerviosas libres y de los cuatro tipos de receptores encapsulados (discos de Merkel, corpúsculos de Ruffini, corpúsculos de Meissner y corpúsculos de Pacini). hollaaaaaaaaaaaaaaaaaaa

3. PERCEPCIÓN DEL ESTÍMULO CUTÁNEO  TACTO Los estímulos que producen vibración en la piel o cambios de presión contra ella (estímulos táctiles) se detectan mediante los mecanorreceptores: los receptores encapsulados mostrados en la Figura y algunos tipos de terminaciones nerviosas libres. La mayoría de los investigadores creen que las terminaciones nerviosas encapsuladas solo sirven para modificar el estímulo físico transducido por las dendritas que residen dentro de ellas. Parece que el movimiento hace que los canales iónicos se abran y que el flujo de iones entrando o saliendo de la dendrita provoque un cambio en el potencial de membrana. La mayor parte de la información sobre el estímulo táctil se localiza de forma precisa, es decir, que podemos percibir el lugar donde nos están tocando en la piel. Sin embargo, un estudio realizado por Olausson y cois. (2002) descubrió una nueva categoría de sensación táctil. Los investigadores concluyeron que, además de transmitir información sobre estímulos nocivos y térmicos, los axones no mielinizados de diámetro pequeño constituyen un «sistema para el tacto límbico que puede subyacer a respuestas emocionales, hormonales y afiliativas al contacto afectivo entre una piel y otra». Las sensaciones de cosquilleo, que antes pensábamos transmitían estos axones pequeños, las transmiten aparentemente los axones mielinizados grandes. Las terminaciones sensitivas que detectan un frotado agradable se encuentran solo en la piel con pelo y que el frotado de la piel lampiña no proporciona estas sensaciones. Sin embargo, hay estímulos táctiles agradables que pueden experimentarse a través de la piel lampiña de las palmas y de los dedos; por ejemplo, el roce con un animal cálido con pelo o el contacto con un amante. Cuando nuestra piel con pelo contacta con la piel de otra persona, es más probable que esa persona nos esté tocando. Por el contrario, cuando nuestra piel lampiña contacta con la piel de otra persona, es más probable que nosotros la estemos tocando. De este modo, podríamos esperar que los receptores de la piel vellosa proporcionaran sensaciones agradables cuando alguien nos acariciara pero que los receptores de la piel lampiña proporcionaran sensaciones agradables cuando nosotros acariciamos a alguien. Si le colocamos un objeto en la palma y le pedimos que deje la mano quieta, tendrá muchas dificultades para reconocer el objeto solo con el tacto. Si le dijese que ahora puede mover la mano, podría manipular el objeto, dejando su superficie deslizarse a través de la palma y las almohadillas de los dedos. Sería capaz de describir la forma tridimensional del objeto, su dureza, su textura, su carácter resbaladizo y otras. Obviamente, su sistema motor debe cooperar y usted necesitará la sensación anestésica de sus músculos y articulaciones, junto a la información cutánea. De este modo, nuestros sentidos corporales trabajan de forma dinámica con el sistema motor para proporcionar información útil sobre los objetos que entran en contacto con nuestra piel. Los estudios de personas que realizan un uso especialmente preciso de las yemas de los dedos muestran cambios en las regiones de la corteza somatosensitiva que reciben información de esa parte del cuerpo. En un estudio de violinistas, encontraron que las porciones de la corteza somatosensitiva derecha que reciben la información de los cuatro dedos de la mano izquierda eran de mayor tamaño que las correspondientes a la corteza somatosensitiva izquierda. La cantidad de corteza somatosensitiva que recibe información del pulgar no era mayor. (La mano derecha sujeta el arco y el violinista realiza movimientos precisos con el brazo y la muñeca, pero la información táctil de los dedos de esta mano es mucho menos importante).  TEMPERATURA Las sensaciones de calor y frío son relativas, no absolutas, excepto en los extremos. Hay un nivel de temperatura que, para una región particular de la piel, producirá una sensación de neutralidad de temperatura, ni calor ni frío. Este punto neutro no es un valor absoluto sino que depende de los antecedentes previos del estímulo térmico de

esa zona. Si la temperatura de una región de la piel aumenta unos grados, la sensación inicial del calor es sustituida por otra de neutralidad. Si la temperatura de la piel se reduce a su valor inicial, ahora siente frío. De este modo, los incrementos de temperatura reducen la sensibilidad de los receptores de calor y elevan la sensibilidad de los receptores de frío. Lo contrario se mantiene para los descensos de temperatura cutánea. Hay dos categorías de receptores térmicos: aquellos que responden al calor y los que responden al frío. Los detectores de frío de la piel se localizan justo debajo de la epidermis y los detectores de calor se localizan más profundos en la piel. La información de los detectores fríos la transmiten al SNC las fibras Ad mielinizadas y la información de los detectores de frío la transmiten las fibras C no mielinizadas. Ahora conocemos seis termorreceptores de mamíferos, todos miembros de la familia TRP. Algunos de los receptores térmicos responden a sustancias químicas particulares así como a cambios de temperatura. Por ejemplo, el M en TRPM8 reconoce al mentol, un compuesto que se encuentra en las hojas de muchos miembros de la familia de la menta. Como usted indudablemente sabe, la menta sabe fría en la boca. El mentol proporciona una sensación de frescor porque se une y estimula al receptor TRPM8 y produce una actividad neural que el encéfalo interpreta como frialdad. Bautista y cois. (2007) prepararon ratones con una mutación dirigida (anulada) del gen del receptor TRPM8. Vieron que la mutación dañaba mucho la respuesta de los ratones al frío ambiental. Los investigadores evaluaron la sensibilidad al frío colocando a los ratones en una caja que contenía dos cámaras conectadas por una abertura por la que los animales podían pasar. Los suelos de las cámaras estaban construidos con placas de metal con una temperatura controlada. Los ratones normales preferían pasar el tiempo en una placa a 30 °C y evitaban la placa a 20 °C. Sin embargo, los ratones con los receptores TRPM8 anulados no mostraban ninguna preferencia hasta que la temperatura de la placa fría bajaba hasta los 15 °C. Además, los registros eléctricos de las fibras C cutáneas de los ratones imitantes no mostraron signos de que hubiera neuronas sensibles al frío.  DOLOR Nuestra consciencia del dolor y nuestra reacción emocional a él están controladas por mecanismos situados dentro del encéfalo. Por ejemplo, se nos puede extraer un diente de forma indolora bajo hipnosis, que no tiene ningún efecto sobre la sensibilidad de los receptores para el dolor. Los estímulos que producen dolor también tienden a desencadenar las respuestas de huida y retirada típicas de las especies. De manera subjetiva, estos estímulos duelen, e intentamos evitarlos o escapar de ellos. Sin embargo, a veces es mejor ignorarlos y seguir con tareas importantes. De hecho, nuestros encéfalos poseen mecanismos que pueden reducir el dolor, en parte a través de la acción de los opiáceos endógenos. La recepción del dolor, como la recepción térmica, se consigue mediante redes de terminaciones nerviosas presentes en la piel. Parece haber al menos tres tipos de receptores del dolor (denominados habitualmente nociceptcrres, o «detectores de estímulos nocivos»). Los mecanorreceptores de umbral alto son terminaciones nerviosas que responden a la presión intensa, que podría deberse a algo que frotara, estirara o pinchara la piel. Un segundo tipo de terminación nerviosa libre parece responder a extremos de calor, a ácidos y a la presencia de capsaicina, el ingrediente activo de la pimienta. (Observe que decimos que la pimienta «calienta» el sabor de la comida). Este tipo de fibra contiene receptores TRPV1 Caterina y cois. (2000) encontraron que los ratones con una anulación del gen del receptor TRPV1 mostraban menor sensibilidad a estímulos dolorosos con alta temperatura y bebían agua a la que se había añadido capsaicina. Los ratones respondían normalmente a estímulos mecánicos nocivos. Es probable que el receptor TRPV1 sea responsable del dolor producido por una quemadura de la piel y cambios en el equilibrio acidobásico dentro de la piel. Estos receptores son responsables del efecto irritante de sustancias químicas como el amoníaco sobre las mucosas de la nariz. Los receptores TRPV1 también parecen intervenir en la regulación de la temperatura corporal.

Otro tipo de fibra nociceptiva contiene receptores TRPA1. Los receptores TRPA1 son sensibles a los irritantes ácidos. La principal función de este receptor parece proporcionar información sobre la presencia de sustancias químicas que produzcan inflamación.  PRURITO Otra sensación nociva, el prurito (picor) se debe a la irritación de la piel. El prurito lo definió en el S.XVN un médico alemán como una «sensación desagradable que impulsa el deseo o reflejo de rascarse». El rascado puede de hecho empeorar la irritación, pero el efecto inmediato del rascado es reducir el prurito. El rascado reduce el prurito porque el dolor suprime el prurito. La histamina y otras sustancias químicas liberadas por la irritación cutánea y las reacciones alérgicas son fuentes importantes de prurito. Los experimentos han demostrado que los estímulos dolorosos como el calor y el choque eléctrico pueden reducir las sensaciones de prurito producidas por una inyección de histamina en la piel, incluso cuando los estímulos dolorosos se aplican hasta a 10 cm del lugar de irritación. Por otra parte, la administración de un opiáceo en el espacio epidural que rodea a la médula espinal reduce el dolor pero a menudo produce prurito como efecto adverso no deseado. Se sabe poco sobre los receptores que son responsables de la sensación de prurito, pero al menos dos tipos diferentes de neuronas transmiten información relacionada con el prurito al SNC. Johanek y cois. (2007) produjeron prurito en voluntarios mediante inyecciones intradérmicas de histamina y aplicaciones de espículas de la legumbre picapica —fibras vegetales finas como agujas que contienen una enzima que rompe las proteínas de la piel. Ambos tratamientos producen un prurito intenso, pero solo la histamina produce una zona de vasodilatación. El tratamiento previo de una placa de piel con un antihistamínico tópico impidió que la histamina produjera prurito en ese punto pero no tuvo ningún efecto sobre el prurito producido por el picapica. Por el contrario, el tratamiento previo de una placa de piel con capsaicina impidió el prurito inducido por la legumbre picapica pero no el inducido con la histamina. 4. LAS VÍAS SOMATOSENSITIVAS Los axones somatosensitivos procedentes de la piel, los músculos o los órganos internos entran en el sistema nervioso central a través de los nervios espinales. Los localizados en la cara y la cabeza entran sobre todo a través del nervio trigémino (quinto par craneal). Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares se localizan en los ganglios radiculares dorsales y en los ganglios de los nervios craneales. Los axones que llevan información muy bien localizada, como el tacto fino, ascienden a través de las columnas dorsales en la sustancia blanca de la médula espinal hasta los núcleos de la porción inferior del bulbo raquídeo. Desde aquí, los axones cruzan el encéfalo y ascienden a través del lemnisco medial hasta los núcleos posteriores ventrales del tálamo, los núcleos de relevo de la sensación somática. Los axones procedentes del tálamo se proyectan en la corteza somatosensitiva primaria, que a su vez envía axones a la corteza somatosensitiva secundaria. Por el contrario, los axones que llevan información poco localizada, como el dolor o la temperatura, forman sinapsis con otras neuronas en cuanto entran en la médula espinal. Los axones de estas neuronas atraviesan al otro lado de la médula espinal y ascienden a través de la vía espinotalámica hasta los núcleos posteriores ventrales del tálamo.

La corteza somatosensitiva tiene una disposición en columnas. Dentro de una columna, las neuronas responden a un tipo particular de estímulo (p. ej., la temperatura o la presión) aplicado a una parte particular del cuerpo. Dykes (1983) ha revisado los estudios que indican que las zonas corticales somatosensitivas primaria y secundaria se dividen en al menos cinco (y quizás hasta diez) mapas diferentes de la superficie corporal. Dentro de cada mapa, las células responden a una submodalidad particular de receptores somatosensitivos. Se han identificado zonas separadas que responden a receptores cutáneos de adaptación lenta, receptores cutáneos de adaptación rápida, receptores que detectan cambios en la longitud muscular, receptores localizados en las articulaciones y corpúsculos de Pacini. El daño en la corteza asociativa somatosensitiva puede provocar una agnosia táctil. Reed, Caselli y Farah (1996) describieron a una mujer con una lesión en el lóbulo parietal izquierdo, que era incapaz de reconocer objetos comunes por el tacto. Por ejemplo, la paciente identificó una piña de pino como un cepillo, un borrador como una banda de goma y un caracol como un tapón de botella. El déficit no se debía a una pérdida simple de la sensibilidad táctil; la paciente era aún sensible al tacto ligero y al calor y al frío y podía discriminar fácilmente los objetos por su tamaño, peso y rugosidad. El reconocimiento de objetos por el tacto requiere la cooperación entre los sistemas somatosensitivo y motor. Cuando intentamos identificar objetos solo por el tacto, los exploramos moviendo los dedos. Valenzay cois. (2001) publicaron el caso de una paciente con un daño encefálico en el hemisferio derecho que le produjo un trastorno que ellos llamaron apraxia táctil. La apraxia se refiere a la dificultad para realizar movimientos intencionados sin parálisis ni debilidad muscular. Cuando los experimentadores dieron a la paciente objetos para que los identificara por el tacto con la mano izquierda, la paciente exploró los objetos con los dedos de una forma desorganizada (la exploración e identificación con la mano derecha eran normales). Si los experimentadores guiaban los dedos de la paciente y exploraban un objeto de la forma en que las personas lo hacen normalmente, ella era capaz de reconocer la forma del objeto. De este modo, su deficiencia se debió a un trastorno del movimiento, no a un daño en los mecanismos encefálicos implicados en la percepción táctil. 5. PERCEPCIÓN DEL DOLOR El dolor puede modificarse con opiáceos, hipnosis, la administración de comprimidos de azúcar sin actividad farmacológica, emociones e incluso otras formas de estimulación, como la acupuntura. En la mayoría de los casos el dolor tiene una función constructiva. Por ejemplo, la inflamación, que acompaña a menudo a las lesiones cutáneas o musculares, aumenta mucho la sensibilidad de la región inflamada a los estímulos dolorosos. Este efecto motiva al sujeto para que minimice el movimiento de la parte dañada y evite el contacto con otros objetos. El efecto es reducir la probabilidad de que se produzca una mayor lesión. Cox y cols. (2006) estudiaron tres familias cuyos miembros incluían varias personas con una falta completa de dolor y describieron la localización del gen responsable de este trastorno. Todos sufrían hematomas y cortes y muchos habían sufrido fracturas óseas que no notaban hasta que las lesiones reducían su movilidad. A pesar de su falta total de dolor ante cualquier tipo de estímulo nocivo, tenían sensaciones normales de tacto, calor, frío, propiocepción, cosquilleo y presión. Algunos hechos ambientales disminuyen la percepción del dolor. Por ejemplo, Beecher (1959) observó que muchos soldados estadounidenses heridos durante la Segunda Guerra Mundial decían que no sentían dolor en las heridas. No deseaban siquiera medicamentos. Parecía que su percepción del dolor disminuía con el alivio que sentían de haber sobrevivido a tan terrible experiencia. Hay otros casos en los que las personas refieren la percepción del dolor pero esta no les preocupa. Algunos tranquilizantes tienen este efecto y el daño de algunas partes del encéfalo también.

El dolor parece tener tres diferentes efectos perceptivos y conductuales. Primero está el componente sensitivo, la percepción pura de la intensidad de un estímulo doloroso. El segundo componente es el de las consecuencias emocionales inmediatas del dolor , el carácter desagradable o grado con el que el sujeto se siente preocupado por el estímulo doloroso. El tercer componente es el de las implicaciones emocionales a largo plazo del dolor crónico, la amenaza que tal dolor representa para la comodidad y el bienestar futuros. Estos tres componentes del dolor parecen deberse a diferentes mecanismos encefálicos. El componente puramente sensitivo del dolor está mediado por una vía procedente de la médula espinal que va a la zona ventral posterolateral del tálamo y las cortezas somatosensitivas primaria y secundaria. El componente emocional inmediato del dolor parece mediado por las vías que alcanzan la corteza cingulada ante...