ABP 3 - Ganglis basals PDF

Preview

Summary

Download ABP 3 - Ganglis basals PDF

Description

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

ABP&3&–&Ganglis&basals&& 1.&INTRODUCCIÓ& Els$ nuclis& o$ ganglis& basals$ $ són$ grups$ cel·lulars$ (substància$ gris)$ empotrats$ en$ la$ substància$ blanca$de$cada$hemisferi$cerebral$que$intervenen$en$una$gran$varietat$de$conductes$motores$i$ afectives,$en$la$integració$sensorimotora$i$en$les$funcions$cognitives.$ $ Els$nuclis$basals$i$els$seus$nuclis$associats$ actuen$com$a$components$d’una$sèrie$de$ circuits$paral·lels$nascuts$a$l’escorça,$que$ es$ dirigeixen$ a$ través$ dels$ nuclis$ basals$ cap$ al$ tàlem$ i$ finalment$ retornen$ a$

RECORDAR:$ El$ nucli$ subtalàmic,$ la$ substància$ negra$ i$ el$ nucli$ tegmentari$ pedunculopontí$ no$ són$ considerats$ ganglis$ basals$ malgrat$ formen$ part$de$les$vies$que$aquests$recorren.$

l’escorça.$ $ Per$ tant$ s’encarreguen$ d’integrar$ i$ modular$ la$ informació$ cortical$ mitjançant$ canals$ paral·lels$ que$ afecten$ indirectament$a$la$conducte$per$la$retroalimentació$existent$a$l’escorça$cerebral$i$directament$ per$la$informació$cap$a$centres$subcorticals$que$influeixen$sobre$els$moviments.$$ $

$ $ Per$entendre$aquests$nuclis$cal$tenir$en$compte$els$conceptes$següents:$ 1. La$seva$lesió$o$afeccions$provoquen$una$desorganització$dels$moviments$i$defectes$en$ altres$activitats$nervioses$com$les$funcions$cognitives,$la$percepció$i$el$raonament.$ 2. Es$ divideixen$ anatòmica$ i$ funcionalment$ en$ circuits$ paral·lels$ que$ processen$ tipus$ diferents$d’informació$importants$per$la$conducte.$

1&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

3. Les$ seves$ funcions$ es$ duen$ a$ terme$ mitjançant$ eliminació$ d’inhibicions$ (desinhibicions).$ 4. Les$ seves$ malalties$ es$ descriuen$ com$ pertorbacions$ de$ les$ interaccions$ neuroquímiques$entre$els$diferents$elements$que$els$composen.$Aquests$relacions$no$ depenen$ exclusivament$ dels$ neurotransmissors,$ sinó$ també$ de$ les$ característiques$ dels$ receptors,$ de$ la$ localització$ de$ les$ sinapsis$ i$ de$ les$ altres$ senyals$ rebudes$ per$ aquestes$cèl·lules.$ $

2.&COMPONENTS&DELS&NUCLIS&BASALS& Clàssicament$es$divideixen$en:$ •

Una$ porció$ dorsal$ o$ posterior$ formada$ pel$ neoestriat& (putamen( +( caudat)$ i$ el$ paleoestriat$ (globus( pàl·lid).$ Se’ls$ associa$ la$ substància(negra,$ el$ nucli( subtalàmic$ i$ la$ formació( reticular( parabraquial( de( la( protuberància( (que$ conté$ al$ nucli$ tegmentari$ pedunculopontí).$

•

Una$ porció$ ventral$ o$ anterior$ situada$ sota$ de$ la$ comissura$ anterior$ i$ formada$ per$ la$ substància& innominada,$ el$ nucli& basal& de& Meynert,$ el$ nucli& accumbens$ i$ el$ tubercle& olfactori.$ Aquesta$ porció$ està$ relacionada$ amb$ la$ part$ de$ l’amígdala$ i$ l’àrea$ tegmentària$ventral.$$

Aquests$nuclis$formen$dos$grans$complexes:$l’estriat$i$el$del$pàl·lid.$

$

& 2&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

2.1&Complex&estriat& El$complex$estriat$és$una$unitat$funcional$formada$per:$ •

El$ neoestriat$ format$ pel$ nucli( caudat$ i$ el$ putamen$ que$ s’uneixen$ per$ la$ seva$ porció$ rostroventral$ però$ estan$ separats$ en$ quasi$ tota$ la$ seva$ extensió$ per$ fibres$ de$ la$ càpsula$interna.$

•

L’estriat& ventral$ format$ pel$ nucli( accumbens$ (situat$ en$ la$ regió$ rostroventral$ de$ l’hemisferi,$per$sota$del$lloc$on$el$putamen$es$continua$amb$el$cap$del$caudat.$Queda$ profund$a$part$de$l’espai$perforat$anterior)&i$pel$tubercle(olfactòria(que$rep$informació$ olfactòria$primària.$

Aquest$ complex$ destaca$ pels$ estriosomes$ que$ són$ regions$ del$ complex$ estriat$ pobres$ en$

acetilcolinesterasa$

especialment$

abundants$ al$ cap$ del$ caudat.$ Contenen$ gran$ quantitat$d’un$o$més$neuropèptids$i$diferents$ tipus$ de$ receptors$ opioides.$ L’altra$ zona$ del$ complex$ s’anomena$ matriu$ i$ conté$ altes$ concentracions$d’acetilcolinesterasa.$ $ Projeccions&aferents&

Projeccions&eferents&

De$l’escorça$cerebral$à$Fibres$corticoestriades$

Cap$al$pàl·lid$à$Fibres$estriadopal·lidals$

Del$tàlem$à$Fibres$talamoestriades$

Cap$ al$ complex$ de$ la$ substància$ negra$ à$ Fibres$estriadonígruiques$

De$la$substància$negra$à$Fibres$nigroestriades$

Cap$al$$nucli$subtalàmic$(en$menor$proporció)$

De$ la$ formació$ reticular$ parabraquial$ de$ la$ $ protuberància$à$Fibres$pedunculopontoestriades$ $ La$majoria$de$neurones$del$neoestriat$s’anomenen$neurones&espinoses&mitges&ja$que$tenen$el$ soma$ cel·lular$ de$ mida$ intermèdia$ i$ dendrites$ amb$ una$ gran$ quantitat$ d’espines.$ Aquestes$ neurones$ tenen$ camps$ dendrítics$ limitats$ a$ la$ regió$ en$ torn$ als$ seus$ cossos,$ és$ a$ dir$ les$ 3&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

neurones$ espinoses$ mitges$ dels$ estriosomes$ tenen$ dendrites$ que$ normalment$ es$ ramifiquen$ dins$ el$ propi$ estriosoma;$ en$ la$ matriu,$ les$ cèl·lules$ també$ es$ ramifiquen$ dins$ dels$ seus$ límits.$ Les$ connexions$ aferents$ i$ eferents$ de$ les$ neurones$

també$

difereixen$

entre$

els$

estriosomes$ i$ la$ matriu:$ les$ neurones$ adjacents$al$límit$entre$ambdues$zones$reben$ projeccions$ corticals$ des$ d’àrees$ molt$ diferents;$ les$ colaterals$ axòniques$ de$ les$ neurones$ dels$ estriosomes$ es$ queden$ al$ seu$ interior$tal$i$com$passa$amb$les$de$la$matriu$i$ inclòs$quan$ambdós$compartiments$projecten$ cap$al$mateix$nucli,$ho$fan$a$regions$diferents,$ocasionant$efectes$funcionals$diferents.$ Les$neurones$espinoses$mitges$tenen$pocs$potencials$d’acció$espontanis$i$necessiten$l’activació$ de$ les$seves$fibres$ aferents.$Utilitzen$el$ GABA$ i$a$ vegades$també$ pèptids$neuroactius$com$ la$ substància& P&o$ l’encefalina.$D’aquesta$ forma$ quan$ s’activen,$ exerceixen$ funcions$ inhibidores$ directes$ i$ neuromoduladores$ sobre$ els$ seus$ punts$ de$ destí.$ Aquestes$ neurones$ espinoses$ mitges$són$les$úniques$neurones$eferents$del$neoestriat.$ També$ en$ el$ neoestriat$ hi$ trobem$ les$ neurones& grans& colinèrgiques& d’axó& curt$ que$ modulen$ l’activitat$d’aquesta$estructura.$ La$malaltia$del$Huntington$es$caracteritza$per$la$pèrdua$progressiva$de$les$neurones$espinoses$ mitges$i$de$les$neurones$colinèrgiques$d’aquest$complex.$

2.2&Complex&del&pàl·lid& El$ complex$ del$ pàl·lid$ està$ compost$ pel$ globus& pàl·lid& i$el$pàl·lid& ventral$ també$conegut$com$ substància$ innominada.$ Aquest$ complex$ conté$ sobretot$ neurones$ gabaèrgiques$ amb$ gran$ activitat$espontània$que$inhibeixen$de$forma$tònica$a$les$seves$zones$de$projecció.$

2.2.1&Globus&pàl·lid& El$ globus$ pàl·lid$està$ dividit$ en$ una$ porció$ medial$ (interna)$ i$ una$ de$ lateral$(externa)$per$ una$ capa$ de$ substància$ blanca,$ la$ làmina$ medul·lar.$ Les$ dues$ porcions$ del$ globus$ es$ troben$

4&

RECORDAR:$ Les$ neurones$ espinoses$ mitges$ de$ l’estriat$ que$ projecten$ cap$ a$ la$ seva$ porció$ lateral$ utilitzen$ GABA$ i$ encefalina.$

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

estriadopal·lidals)$ i$ unes$ poques$ projeccions$ des$ del$ nucli$ subtalàmic$ (fibres( subtalamopal·lidals)$ i$ la$ substància$ negra$ reticular$ (fibres( nigropal·lidals).$ Projecten$ intensament$ cap$ al$ nuclis$ subtalàmic$ (fibres( pal·lidosubtalàmiques)$ i$ també$ estan$ connectats$amb$la$substància$negra$(fibres(pal·lidonígriques).$

Verd$à$Aferent$ Vermell$i$blau$à$Eferents$ $

2.2.2&Substància&innominada& La$substància$innominada$es$situa$ventral$a$la$comissura$anterior$i$profunda$a$l’espai$perforat$ anterior.$Un$grup$cel·lular$important$de$la$substància$innominada$és$el$nucli$basal$de$Meynert,$ que$conté$neurones$grans$colinèrgiques$ $

2.3&Nucli&subtalàmic& El$ nucli& subtalàmic$ és$ un$ grup$ de$ cèl·lules$ amb$ forma$ de$ lent$ que$ constitueix$ la$ porció$ més$ voluminosa$del$tàlem$ventral.$Es$troba$immediatament$anterior$a$la$zona$incerta$i$rostral$a$la$ substància$negra.$ $

6&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

Rep&de...& Porció$

lateral$

del$

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

Projecta&a...&

pàl·lid$

à&

Fibres$ Les$ dues$ porcions$ del$ pàl·lid$ à$ Fibres$

pal·lidosubtalàmiques$

subtalamopal·lidals$

Escorça$cerebral$à &Fibres$corticosubtalàmiques$

Substància$negra$à$subtalamonígriques$

Complex$ de$ la$ substància$ negra$ à & Fibres$ $ nigrosubtalàmiques$ Formació$

reticular$

parabraquial$

de$

la$ $

protuberància$ $ Aquestes$connexions$especialment$les$subtalamopal·lidals$cap$al$globus$pàl·lid$medial,$formen$ una$ part$ essencial$ de$ la$ via$ indirecta$

que$

intervé$

en$

el$

funcionament$dels$nuclis$basals.$ Les$

neurones$

utilitzen$

el$

subtalàmiques$ neurotransmissor$

excitador$ glutamat.$ La$ major$ part$ del$

temps,$

les$

cèl·lules$

subtalàmiques$ es$ troben$ inactives$ degut$ a$ la$ inhibició$ constant$ que$ exerceixen$ sobre$ elles$ les$ cèl·lules$ del$ globus$ pàl·lid$ lateral.$ Quan$ es$ suprimeix$ aquesta$ inhibició,$ les$ neurones$ subtalàmiques$ presenten$ molta$ activitat.$ La$ gran$ projecció$ corticosubtalàmica$ és$ la$ gran$ responsable$d’aquesta$activitat.$ $ $ $

7&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

2.4&Complex&de&la&substància&negra& El$ complex$ de$ la$ substància$ negra$ està$ format$ per$ la$ substància& negra& i$ l’àrea& tegmentària& ventral:$ •

SUBSTÀNCIA&NEGRA:$Es$divideix$en$una$porció$densa$de$cèl·lules,$la$porció(compacta,$i$ una$porció(reticular.$ o

La$ porció$ compacta$ està$ formada$ per$ moltes$ cèl·lules$ que$ contenen$ neuromelanina,$

substància$

que$ li$dóna$ aquesta$ coloració$ fosca.$ Les$ seves$ neurones$ utilitzen$ la$ dopamina$ com$ a$ neurotransmissor$ i$ projecten$ principalment$ al$ neoestriat$ a$ través$

de$

les$

fibres(

nigroestriades.$ La$ dopamina$ lliberada$ pot$ excitar$ o$ inhibir$ les$ neurones$ de$ l’estriat$ segons$el$tipus$de$receptor$de$ la$membrana$postsinàptica.$$ o

La$porció$reticular$es$troba$en$ la$ vora$ medial$ de$ les$ fibres$ descendents$que$procedeixen$ de$ l’escorça$ i$ formen$ el$ peu$ del$ peduncle$ cerebral.$ Està$ formada$ per$ agrupacions$ poc$ estructurades$ de$ neurones$ gabaèrgiques& mitjanes& o& grans.$ Els$ seus$ axons$ tenen$un$ampli$sistema$de$col·laterals,$per$tant$es$poden$dirigir$cap$una$o$més$ estructures$ per$ inhibir-les:$ neoestriat$ (fibres( nigroestriades),$ al$ tàlem$ (fibres( nigrotalàmiques),$ al$ tubercle$ quadrigemin$ superior$ (fibres( nigrotectals)$ i$ la$ formació$ reticular$ parabraquial$de$la$ protuberància.$ Les$ seves$ cèl·lules$tenen$ una$ alta$ freqüència$ de$ descàrrega$ i$ inhibeixen$ de$ forma$ tònica$ a$ les$ estructures$ diana.$ Les$ projeccions$ de$ les$ neurones$ de$ la$ porció$ reticular$ representen$ una$ via$ important$ d’influència$ pels$ nuclis$ basals$ sobre$ altres$ centres$motors.$

8&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

La$ porció$ compacta$ i$ la$ reticular$ estan$ connectades$ entre$ sí.$ Les$ dendrites$ de$ les$ neurones$ dopaminèrgiques$ de$ la$ compacta$ es$ dirigeixen$ cap$ la$ poció$ reticular$ on$ alliberen$dopamina$mitjançant$$un$mecanisme$no$vesicular.$La$quantitat$de$dopamina$ modula$ el$ potencial$ de$ repòs$ de$ la$ membrana$ de$ les$ cèl·lules$ de$ la$ porció$ reticular$ augmentant$oi$ reduint$la$seva$ probabilitat$ de$disparo,$segons$el$subtipus$de$ receptor$ dopaminèrgic.$ Les$ neurones$ de$ la$ porció$ reticular$ poden$ tenir$ col·laterals$ axóniques$ que$ es$ ramifiquen$ per$ la$ poció$ compacta$ i$ estableixen$ sinapsis$ gabaèrgiques.$ En$ conjunt$ aquestes$ interaccions$ formen$ circuits& moduladors$ entre$ les$ porcions$ de$ la$ substància$negra.$ Aquests$ circuits$ moduladors$ estan$ influenciats$ per$ les$ projeccions$ separades$ del$ sistema$ estriosoma-matriu$ de$ l’estriat.$ Les$ neurones$ dels$ estriosomes$ projecten$ sobres$ la$ porció$ compacta$ i$ les$ de$ la$ matriu$ sobre$ la$ reticular.$ D’aquesta$ manera$ la$ projecció$ estriadonígrica$ des$ dels$ estriosomes$ inhibeixen$ les$ neurones$ nigroestriades$ dopaminèrgiques$i$la$matriu$a$les$neurones$gabaèrgiques$de$la$porció$reticular.$Com$a$ conseqüència$es$redueix$la$inhibició$creada$per$la$porció$reticular$i$les$seves$zones$de$ projecció,$com$la$porció$compacta,$s’alliberen$de$la$inhibició$i$poden$activar-se$més.$ •

ÀREA& TEGMENTÀRIA& VENTRAL:$ Es$ troba$ en$ posició$ medial$ a$ la$ substància$ negra.$ Conté$ gran$ quantitat$ de$ neurones$ dopaminèrgiques$ i$ connecta$ amb$ l’estriat$ ventral,$ l’amígdala$ i$ altres$ estructures$ del$ sistema$ límbic.$ Les$ seves$ cèl·lules$ innerven$ les$ neurones$de$l’estriat$que$posseeixen$receptors$dopaminèrgics$poststinàptics$D2.&

2.5&Formació&reticular¶braquial&de&la&protuberància& Els$nuclis$ d’aquesta$zona,$principalment$el$ nucli$ tegmentari$pedunculopontí$ estan$ connectats$ amb$ totes$ les$ regions$ dels$ nuclis$basals$ i$ els$ seus$ nuclis$ associats.$Per$ exemple,$ les$ neurones$ gabaèrgiques$ de$ la$ porció$ reticular$ de$ la$ substància$ negra,$ innerven$ les$ cèl·lules$ del$ nucli$ tegmentari$ pedunculopontí.$ A$la$vegada,$les$seves$neurones$colinèrgiques$projecten$ cap$a$ la$ porció$compacta.$A$més,$els$nuclis$parabraquials$de$la$protuberància$estan$connectats$amb$els$ centres$motores$del$tronc$de$l’encèfal$que$projecten$cap$a$la$medul·la$espinal$a$través$de$les$ vies$ medul·lars$ descendents.$ D’aquesta$ forma,$ aquestes$ estructures$ constitueixen$ una$ via$ eferent$dels$nuclis$basals.$

2.6&Nuclis&basals&ventrals& Les$ vies$ dels$ nuclis$ basals$ ventrals$ i$ dorsals$ són$ similars.$ S’originen$ en$ l’aloescorça$ (“alocorteza”$à$àrees$ corticals$de$caràcter$ límbic)$i$les$escorces$ orbitària$i$prefrontal$medial.$

9&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

La$ via$corticoestriada$acaba$ en$ l’estriat$ventral$(nucli$accumbens$i$ algunes$zones$del$tubercle$ olfactori).$Les$neurones$estriadopal·lidals$projecten$a$continuació$al$pàl·lid$ventral$(substància$ innominada).$Després$les$neurones$pal·lidotalàmiques$envien$les$seves$connexions$cap$al$nucli$ dorsomedial$del$tàlem,$les$neurones$del$qual$dirigeixen$els$seus$axons$cap$a$l’escorça$cerebral.$ Les$diferents$regions$de$cada$nucli$d’aquestes$vies$estan$interconnectades.$D’aquesta$manera$ es$ forma$ un$ circuit$ evident$ en$ els$ ganglis$ basals$ ventrals$ per$ la$ informació$ que$ s’origina$ en$ diferents$àrees$de$l’escorça.$$ Els$nuclis$basals$ventrals$poden$tenen$moltes$funcions$relacionades$amb$les$recompenses$com$$ l’alimentació,$la$beguda,$el$sexe,$l’exploració,$l’aprenentatge$apetitiu.$ $

3.& VIES& DIRECTA& I& INDIRECTA& EN& L’ACTIVITAT&DELS&NUCLIS&BASALS& Les$ vies$ dels$ nuclis$ basals$ són$ circuits$ paral·lels$ que$comparteixen$característiques.$El$circuit$bàsic$ es$ divideix$ en$ les$ vies$ directa$ i$ indirecta$ amb$ accions$oposades$sobre$els$lloc$d’acció$dels$nuclis$ basals:$ la$ directa$ facilitat$ el$ flux$ d’informació$ a$ través$del$tàlem$i$la$indirecta$l’inhibeix.$Aquestes$ vies$ generen$ un$ equilibri$ del$ flux$ inhibidor$ de$ sortida$ dels$ nuclis$ basals$ i$ $ actuen$ mitjançant$ la$ modulació$ de$ la$ seva$ intensitat$ sobre$ les$ estructures$diana.$$

3.1&Via&directa& Comença$ com$ una$ projecció$ excitadora$ glutamatèrgica& des$ de$ l’escorça$ cerebral$ fins$ al$ complex$ estriat.$ Les$ neurones$ del$ nucli$ estriat$ inhibeixen$ a$ les$ cèl·lules$ del$ globus$ pàl·lid$ medial$ i$ de$ la$ porció$ reticular$ de$ la$ substància$ negra.$ Aquestes$ fibres( estriadopal·lidals$ i$ estriadonígriques$ utilitzen$ GABA& i& substància& P.$ Les$ cèl·lules$del$ globus$ pàl·lid$medial$ i$ de$ la$ porció$ reticular$ de$ la$ substància$ negra$ projecten$ fibres$ pal·lidotalàmiques( i$ nigrotalàmiques( cap$les$neurones$del$tàlem.$L’activitat$espontània$d’aquestes$fibres$té$una$freqüència$elevada,$ i$ per$ tant$ inhibeixen$ tònicament$ a$ les$ neurones$ talàmiques.$ La$ inhibició$ que$ les$ cèl·lules$ de$ l’estriat$ exerceixen$ sobre$ aquestes$ projeccions$ pal·lidals$ i$ nígriques$ redueix$ els$ impulsos$ inhibidors$ cap$ a$ les$ neurones$ talamocorticals$ (desinhibició$ talàmica).$ L’efecte$ net$ de$ la$ via$ directa$és$augmentar$l’activitat$del$tàlem$i$en$conseqüència$excitar$l’escorça$cerebral.$$ 10&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

$ $

3.2&Via&indirecta& La$via$indirecta$comprèn$un$circuit$a$través$del$globus$pàl·lid$i$el$nucli$subtalàmic.$Les$neurones$ estriadopal·lidals$ implicades$ en$ aquesta$ via$ contenen$ GABA& i$ encefalina.$Projecten$ al$ globus$ pàl·lid$ lateral,$ que$ a$ la$ vegada$ envia$ fibres( pal·lidosubtalàmiques$ cap$ al$ nucli$ subtalàmic.$ Aquestes$fibres$són$gabaèrgiques,$tenen$una$gran$activitat$espontània$i$inhibeixen$tònicament$ a$ les$ cèl·lules$ subtalàmiques.$ La$ inhibició$ $ que$ exerceix$ el$ neoestriat$ sobre$ aquestes$ fibres$ allibera$a$ les$cèl·lules$subtalàmiques$del$seu$estat$d’inhibició $ tònica$(desinhibició(subtalàmica).$ Aquestes$ neurones$ subtalàmiques$ tenen$ activitat$ espontània$ i$ es$ troben$ sota$ la$ influencia$ excitadora$de$la$projecció$ corticosubtalàmoica.$Sumats$entre$sí,$aquests$impulsos$augmenten$ la$freqüència$d’activació$de$les$fibres(subtalamopal·lidals$glutamatèrgiques$cap$al$globus$pàl·lid$ medial.$ Com$ a$ conseqüència,$ augmenta$ la$ freque`ncia$ ded$ disparo$ de$ les$ fibres( pal·lidotalàmiques$ inhibidores,$ amb$ la$ consegüent$ disminució$ de$ l’activitat$ de$ les$ neurones$ talamocorticals.$ L’efecte$ net$ de$ la$ via$ indirecta$ és$ reduir$ l’activitat$ del$ tàlem$ i$ també$ de$ l’escorça$cerebral.$ $

11&

Mòdul&6&–&Estudi&de&l’estructura&i&funció&del&cos&humà&4&&&&&&&&&&&&&&&&&&&

&&&&&&&&&&&ABP&3&–&Ganglis&Basals&/&Cerebel&

$ $ La&desinhibició&com&a&forma&principal&de&funcionament&dels&nuclis&basals& La$funció$de$la$via$directa$ és$alliberar$al$talem$de$la$seva$inhibició$procedent$del$pàl·lid.$ Aquesta$ alliberació$ es$ duu$ a$ terme$ per$ la$ inhibició$ estriadopal·lidal$ de$ les$ neurones$ pal·lidotalàmiques.$ En$ la$ via$ indirecta,$ el$ nucli$ subtalàmic$ s’allibera$ de$ la$ inhibició$ que$ exerceix$ el$globus$ pàl·lid$ lateral,$ amb$el$ que$pot$ excitar$ a$les$cèl·lules$ pal·lidotalàmiques$ inhibidores.$ Aquest$procés$que$allibera$a$les$cèl·lules$de$la$inhibició$s’anomena$desinhibició.$ L’equilibri$entre$la$desinhibició$talàmica$per$la$via$directa$i$la$desinhibició$subtalàmica$per$ la$via$indirecta$dóna$lloc$al$funcionament$normal$dels$nuclis$basals.$$ Malgrat$l’equilibri$entre$les$vies$determina$el$flux$net$de$sortida$$dels$nuclis$basals,$altres$ elements$ duel$ seu$ interior$ també$ es$ modulen$ per$ mecanismes$ desinhi...