Anexos embrionarios - Apuntes 8 PDF

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Apuntes Desenvolvemento...

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Anexos embrionarios Están producidas por células embrionarias, no por células maternas como las externas del huevo. Hay 3 grupos zoológicos que desarrollan envueltas extraembrionarias: mamíferos, aves y reptiles. Los reptiles fueron los primeros vertebrados capaces de desarrollar sus embriones en medio terrestre lejos del agua, a diferencia de los anfibios, gracias a la formación de este tipo de envueltas. Los amniotas son un clado de vertebrados tetrápodos que se caracterizan porque el embrión desarrolla cuatro envolturas: el corion, el alantoides, el amnios y el saco vitelino. Se crea un medio acuoso en el que puede respirar y del que puede alimentarse, constituyendo una adaptación evolutiva que permitió la reproducción ovípara en un medio seco y terrestre. Los 3 grupos zoológicos que desarrollan envueltas extraembrionarias, y por lo tanto clasificados como amniotas, son mamíferos, aves y reptiles.

Amnios El embrión está en el interior de un saco, la cavidad amniótica, que está limitada por una delgada membrana, el amnios. En la segunda semana (7 a 8 días) se forma la cavidad amniótica por un proceso de cavitación entre el epiblasto y el trofoblasto. Del epiblasto se desprenden unas células, denominadas amnioblastos, que proliferan y van tapizando el interior de las células del trofoblasto hasta formar una especie de cúpula sobre la cavidad amniótica que da lugar al amnios. En las regiones laterales del embrión, las células del ectodermo y del mesodermo empiezan a elevarse y se pliegan, creciendo por encima del embrión. Estos pliegues amnióticos terminan por encerrarlo en unas membranas que definen una cavidad en la que está el embrión (cavidad amniótica). Cuando se fusionan las dos capas de mesodermo y de ectodermo, van a quedar dos membranas: la capa que queda por fuera, la serosa (tiene el ectodermo hacia fuera y el mesodermo somítico hacia dentro, que limita con la cavidad amniótica), y la que queda por dentro, el amnios o cavidad aminótica. Dentro de él está el líquido amniótico, en el que estará inmerso el embrión durante toda la vida prenatal, para mantenerlo húmedo. Tiene la composición de agua de mar, una solución salina que amortigua los golpes. Tiene la misma estructura y función en los 3 grupos de vertebrados, por lo que se conocen como amniotas. Los peces y los anfibios son amniotas. El embrión/feto está en el interior de un saco, la cavidad amniótica, que está limitada por una delgada membrana, el amnios. Dentro de la cavidad amniótica se encuentra el líquido amniótico. El líquido amniótico es fundamental para el desarrollo, ya que protege, mantiene la temperatura, propicia el desarrollo de los pulmones y permite el crecimiento simétrico y el libre movimiento del feto.

Corion Es la cubierta más externa, y en aves tiene función respiratoria (media los intercambios gaseosos). En mamíferos está modificado para formar la parte embrionaria de la placenta, y no solo se encarga de la respiración sino también de la nutrición del embrión y de la eliminación de residuos metabólicos.

Alantoides Es un saco que se desarrolla para almacenar los residuos metabólicos. En aves se desarrolla mucho y también se asocia con el corion, por lo que lleva a cabo la respiración. En mamíferos, la función del alantoides es llevada a cabo por la placenta, se desarrolla en las primeras etapas del desarrollo pero después pasa a formar parte del cordón umbilical. La alantoides surge como una invaginación del intestino posterior, justo detrás del conducto vitelino. El saco alantoideo rodea completamente al amnios y de esa forma crea dos sacos membranosos, las cavidades amniótica y alantoidea, cada una de las cuales se encuentra llena de líquido. La capa interna del tubo alantoideo se deriva del endodermo del intestino posterior y la capa externa del mesodermo esplacnopléurico. La capa mesodérmica de la alantoides dirigida hacia el embrión, está en contacto con la capa mesodérmica del amnios verdadero y llega a adherirse íntimamente a ella. Por fuera la capa mesodérmica de la alantoides se fusiona con el mesodermo del amnios falso. De la pared mesodérmica o externa de la alantoides surgen los vasos alantóicos o del ombligo, los cuales eventualmente se dividen para constituir la alantoide vascular o corion-alantoide, el sistema vascular de la placenta fetal. El alantoides, según crece por acumulación de sustncias de deshecho, se coloca en la cavidad celómica extraembrionaria.

Saco vitelino Tiene función de nutrición. Es un saco que rodea al vitelo y lo metaboliza, pero en mamíferos esta función es llevada a cabo por la placenta. De todas formas, en mamíferos se forma pero queda como una estructura vestigial en cuyas paredes se ven alojadas las células germinales primordiales y también se formarán las primeras células sanguíneas.

Membranas en aves Las envueltas vitelinas se forman debido a la expansión lateral del ectodermo, mesodermo y endodermo, que van a dar unos pliegues que servirán para delimitar al embrión de las estructuras extraembrionarias. En un determinado momento, el ectodermo se eleva formando un pliegue y se expande hacia arriba en dirección a la línea media. Esto viene acompañado por la lámina somática del mesodermo. Las dos láminas (endodermo y mesodermo) forman la llamada somatopleura. El ectodermo formará el epitelio y el mesodermo, tejido conjuntivo laxo donde se encontrarán vasos sanguíneos. La somatopleura originará el amnios y el corion.

Los pliegues tienden a juntarse en la línea media para dar el corion y una cavidad sobre el embrión: el amnios. Comienza a formarse en la cabeza (en el pliegue cefálico del amnios) que va progresando hasta cubrir el embrión por completo. La lámina esplácnica (paralela al ectodermo) también se expande para formar dos envueltas: el alantoides y el saco vitelino. La asociación de la lámina esplácnica con el endodermo se llama espacnopleura, que origina el alantoides y el saco vitelino. Tiene una parte epitelial derivada del endodermo, y el mesodermo dará vasos sanguíneos. En el saco vitelino, la lámina esplácnica formará gran cantidad de vasos sanguíneos, que hace que sea una estructura muy vascularizada. Las de mayor calibre serán las venas vitelinas, encargadas de llevar la sangre con vitelo metabolizado al embrión (lípidos, azúcares, proteínas). La degradación de los compuestos se lleva a cabo por las células epiteliales del endodermo de la espacnopleura y después pasan a los vasos sanguíneos del saco vitelino y de ahí al embrión. Cuando el alantoides crece mucho, por acúmulo de sustancias, llega a ponerse en contacto con el corion, donde se asocian la lámina somática y la lámina esplácnica de ambas envueltas para formar una estructura muy vascularizada, la membrana corioalantoidea, que va a expandirse mucho y va a ser importante para la respiración. El alantoides crece a medida que se consume vitelo. Hay continuidad entre los tejidos embrionarios y los extraembrionarios.

Membranas en mamíferos. En este caso no existe continuidad entre tejidos embrionarios y extraembrionarios. Una vez que el blastocisto alcanza las paredes del útero, eclosiona (pierde la zona pelúcida) y se implanta. En el estadio de 8 células compactado, las células que quedan en el interior darán embrión y las que están en contacto con el exterior, trofoblasto. Experimento En un embrión de 8 células se toma una célula embrionaria y se marca. Si se coloca en el interior del embrión de 8 células, tras continuar el desarrollo se va a introducir en el interior. Si se coloca en el exterior, después se encontrará en el trofoblasto. Por eso se cree que la compactación tiene que ver con la diferenciación de las células embrionarias. Las que forman el trofoblasto quedan destinadas a reaccionar cuando entran en contacto con las paredes uterinas. Cuando empieza la implantación, se detiene el desarrollo del embrión, llegando a un estado maduro de dos capas: epiblasto e hipoblasto. No comienza la fase de gástrula hasta la implantación, hasta que se asegure el suministro de nutrientes a través de la madre con el desarrollo de la placenta. Los extremos del hipoblasto van a crecer y a expanderse lentamente por debajo del trofoblasto para constituir la porción epitelial del saco vitelino (endodermo extraembrionario). Los bordes del epitelio también se expanden pero dorsalmente para formar la porción epitelial del amnios (ectodermo extraembrionario). El margen posterior del epiblasto produce células de mesodermo extraembrionario que migran de esa región para asociarse al ectodermo del amnios por un lado, con el endodermo del saco vitelino por otro y también con las paredes del trofoblasto, que en ese momento ya sufrió cambios. Las células del trofoblasto que contactan con la pared uterina van a modificarse y empiezan a sufrir divisiones nucleares sin tabicación.

En consecuencia, se va a formar un tejido sincitial. Cuando esto ocurre se habla de dos poblaciones, la que sigue siendo parte del trofoblasto se llamará citotrofoblasto y la parte sincitial, sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto va a avanzar destruyendo y digiriendo primero el epitelio vitelino, después el conjuntivo (la decidua) e incluso llega a romper las paredes de los vasos sanguíneos maternos, la sangre materna queda en una serie de lagunas que se forman dentro del sincitiotrofoblasto. A medida que esto ocurre, el embrión acaba en el interior de la pared uterina y se reconstruye el epitelio. A la vez, el citotrofoblasto se modifica y bajo él se van formando los vasos sanguíneos extraembrionarios a partir del mesodermo extraembrionario. Cuando se completa este desarrollo, se produce una interfase que facilita los intercambios entre la sangre fetal y la materna. Este tipo de placenta es la más completa (hemocoral), en la que se destruyen hasta los vasos sanguíneos maternos. En el cerdo se forma una placenta epiteliocoral, en el que simplemente se separa sin producir desgarro. En humanos, se desgarra el tejido materno hasta desprenderse la placenta. Una vez formada la placenta, por lo menos en las primeras etapas, se reanuda el desarrollo con la gastrulación, con un patrón similar a las aves, con formación de una estría primitiva, surco primitivo con nodo de Hensen en su extremo. Los movimientos que llevan a interiorizar el mesodermo y endodermo son similares.

Tipos de placentas En función de la penetración del corion dentro de la mucosa del útero existen cuatro tipos de placentas: -

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Epiteliocorial: el corion toca ligeramente el endometrio pero no lo penetra. Un ejemplo es la placenta en la cerda. Mesocorial: el corion entra en el endometrio sin llegar a tocar los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de las vacas. Endoteliocorial: el corion penetra en el endometrio llegando a tocar los vasos sanguíneos de la madre. Es la placenta de los animales carnívoros. Hemocorial: el corion penetra en el endometrio y está en contacto directo con los vasos sanguíneos de la madre. Tipo de placenta de ratones y primates.

En función de la distribución del corion sobre la mucosa uterina: Difusa: todo el corion de la placenta está en contacto con la mucosa del útero. Es el tipo de placenta de la cerda y la yegua. Todo o casi todo el corion se halla provisto de vellosidades, y todo, o casi todo el corion participa en la unión materno-fetal. Cotiledonaria: las vellosidades coriales que tienen intercambio con el útero están agrupadas en cotiledones. Cada uno se corresponde con una zona específica del útero denominada carúncula. El conjunto se denomina placentoma. Es el tipo de placenta de los rumiantes. Zonal: las vellosidades del corion rodean a la placenta en forma de cinturón. Es el tipo de placenta de los animales carnívoros, la perra y la gata. Discoidal: las vellosidades del corion están agrupadas en una zona con forma de disco. La unión entre la placenta y el útero se produce en un solo punto. Es el tipo de placenta de las mujeres.

Funciones de la placenta Funciones de intercambio Se realizan gracias al paso de sustancias a través de la membrana placentaria, ya sea desde la sangre materna a la sangre fetal o viceversa. Este paso se hace mediante los mecanismos de transporte a través de membrana. La función digestiva o nutritiva es el pasaje de nutrientes (glucosa) desde la sangre materna hacia la sangre fetal. La función excretora consiste en el pasaje de desechos metabólicos desde la sangre fetal hacia la sangre materna. La función respiratoria es el pasaje de O2 desde la sangre materna hacia la sangre fetal y de CO2 desde la sangre fetal hacia la sangre materna. Función endocrina La placenta sintetiza hormonas: – Proteicas: • GCH (Gonadotrofina Coriónica Humana): estimula al cuerpo lúteo o amarillo del ovario para que éste sintetice progesterona • SCH (Somatomamotrofina Coriónica Humana): estimula el normal crecimiento y desarrollo del embrión y colabora con la prolactina en la estimulación de la producción de leche por parte de las glándulas mamarias de la madre. • TCH (Tirotrofina Coriónica Humana): estimula el normal desarrollo y crecimiento de la glándula tiroides – Esteroides: • Estrógenos: durante el embarazo estimulan en el endometrio la hipertrofia (aumento del tamaño de las células), la hiperplasia (aumento del número de células) y la hiperemia (aumento de la vascularización) • Progesterona: mantiene bien vascularizado al endometrio y por ende a la placenta

Función inmunológica A través de la placenta pasan al feto anticuerpos que le brindan protección frente a enfermedades infecciosas. Esta protección perdura incluso más allá del nacimiento, ya que el sistema inmune del recién nacido demorará unos meses en completar su desarrollo. La protección se completa con los anticuerpos que pasan a través de la leche materna. 27

Implantación uterina El embrión comienza a adherirse con firmeza al revestimiento epitelial del endometrio. Esto se da gracias a la acción de varias moléculas de adhesión como las integrinas (en el glicocálix de las células epiteliales se expresan integrinas que actúan como receptores para reconocer al blastocisto). La implantación se produce en el área por encima de la masa celular interna (polo embrionario). Posteriormente el embrión se sumerge en el estroma endometrial. Las células derivadas de este trofoblasto celular (citotrofoblasto) se fusionan para formar un sincitiotrofoblasto multinucleado. Las pequeñas prolongaciones del sincitiotrofoblasto se introducen entre las células epiteliales uterinas, después se extienden a lo largo de la cara epitelial de la lámina basal que subyace al epitelio endometrial para formar una placa trofoblástica algo aplanada. El sincitiotrofoblasto inicial es un tejido sumamente invasivo, que se abre camino con rapidez erosionando el estroma endometrial, en 10 o 12 días tras la fecundación el embrión está incluido por completo en el endometrio. Mientras el embrión perfora el endometrio y algunas células citotrofoblásticas se fusionan en el sincitiotrofoblásto, las células de tipo fibroblástico del estroma endometrial se hinchan por la acumulación de glucógeno. Estas células deciduales se adhieren de manera muy apretada y forman una gran matriz celular que primero rodea al embrión implantado y más tarde ocupa la mayoría del endometrio, a este proceso se le llama reacción decidual. Aún no se conocen los mecanismos exactos, pero al mismo tiempo los leucocitos secretan interleucina-2 que parece evitar el reconocimiento materno del embrión como un cuerpo extraño durante las primeras etapas de la anidación. Para que la implantación sea exitosa el blastocisto tiene que ser capaz de desprenderse de su zona pelúcida, debe estar presente un cuerpo lúteo funcional que esté secretando cantidades adecuadas de hormonas, un endometrio maduro, y que además que en el epitelio uterino se pongan de manifiesto moléculas glicoproteicas capaces de reconocer al embrión de la misma especie. Si el cuerpo lúteo secreta poca progesterona el endometrio no es receptivo. Si el blastocisto no pierde la zona pelúcida no se adhiere a la superficie epitelial, por lo que no hay reconocimiento ni implantación. La pérdida de la zona pelúcida se llama hatching. El hatching normal sólo ocurre en el útero, ya que si se produce cuando el embrión esta en la trompa, se implantará en ese sitio. Sin hatching no hay implantación.

Gemelación En los gemelos univitelinos, se produce una separación de la MCI: -Formación de los dos blastodiscos con dos placentas, dos sacos amnióticos, etc. son idénticos genéticamente, pero están en distintos ambientes, por lo que esto influye en su desarrollo. -Separación en el blastocisto, se forman dos amnios y una sola placenta. Aunque el ambiente no es tan distinto como en el caso anterior, difieren uno del otro. -Si la MCI no se separa y forma un solo amnios, tenemos dos embriones que comparten todo, por lo que tienen la misma información genética y el mismo ambiente, pudiendo formarse hasta siameses.

Nutrición en el embrión Reservas del propio huevo Lecitotrofia, utilización del vitelo almacenado: -Por las propias células del embrión (segmentación total). Transformación de las plaquetas en orgánulos Transformación de las plaquetas en orgánulos digestivos (lisosomas), actuando la catepsina B -Por fagocitosis y digestión del vitelo por las células endodérmicas del saco vitelino (segmentación parcial) Fuente externa de nutrientes Histiotrofia: Nutrición por secreciones uterinas (leche uterina). Trofonemata Hemotrofia: Nutrición directa del embrión por la sangre materna Canibalismo: Comiendo huevos o embriones hermanos en el útero (oofagia o adelfofagia)

Amniotas: los huevos los ponen las hembras y los incuban. Para el desarrollo de estos huevos grandes (embrión plano, triblástico) . Al mismo tiempo que se está diseñando todo el cuerpo embrionario, las regiones laterales, el ectodermo y el mesodermo empieza a elevarse y se pliega, creciendo por encima de la parte del embrión, que termina por encerrar al embrión en unas membranas, definiendo una cavidad en la que está el embrión: será la cavidad amniótica. Después de formarse la estructura embrionaria, los pliegues comienzan a taparla. El pliegue implica ectodermo y mesodermo, y cuando se fusionan los dos pliegues, van a quedar dos membranas, por lo que el celoma envuelve completamente a la cavidad amniótica. La formación implica ectodermo y mesodermo somático. Se define la capa que queda por fuera, la serosa (tiene el ectodermo hacia fuera y el mesodermo hacia dentro, y limita con la cavidad amniótica), y la que queda por dentro, el amnios. Las membranas no están vascularizadas, o lo están muy poco. A las 36 o 48 horas se termina de formar el amnios. El tubo digestivo embrionario que se ha ido formando, emite un tubito cuyas paredes constan de endodermo acompañado de mesodermo esplágnico. Al principio es muy pequeño, y va creciendo y expandiéndose, utilizando la cavidad celómica, y termina por rodear todo el embrión. Esta vesícula se interpone entre la capa serosa y el amnios. Así, el embrión queda rodeado por un segundo saco, el saco arantoideo. Por lo tanto el embrión tendrá una cavidad amniótica formada por la fusión de los pliegos, y luego este saco arantoideo que también rodea al embrión. El mesodermo esplágnico esta bien vascularizado, de tal manera que el saco arantoideo esta acompañado de abundantes vasos sanguíneas, que se reparten por la superficie de arantoides. Así entere la serosa y la membrana arantoidea, se forma una membrana cuádruple (mesodermo somático, meso esplágnico…) que esta ricamente vascularizada. Este arantoides es muy importante en los vertebrados amniotas para el desarrollo del embrión. La cavidad amniótica mantiene siempre húmedo al embrión, y la cavidad arantoidea proporciona bastante vascularización a la membrana corio-arantoidea. 1 al ponerse en contacto con el corio y ser una membrana vascularizada, va a permitir el intercambio gaseoso entre el embrión y la atmosfera. La cascara de las aves es porosa, formada por carbonato cálcico pero con muchos poros, dejando pasar fácilmente los gases de la atmosfera. Al estar esta membrana pegada a la cascara, se produce el intercambio. 2 al tallido arantoideo desembocan las vías urinarias del embrió...