Appunti - lezione 17 novembre 2011 - fuso neuromuscolare - fisiologia II - prof. Mondola - a.a. 2011/2012 PDF

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Fisiologia II – 17/11/2011 – prof. Mondola Fuso neuromuscolare Il fuso è coinvolto nel riflesso estensorio, evocata ogni qualvolta il muscolo è allungato. Interviene inoltre nel tono muscolare, definito come la resistenza che il muscolo oppone allo stiramento, regola la postura statica, attraverso un meccanismo a feedback, la postura dinamica, attraverso un meccanismo a feedforward e controlla l'attività motoria. Nel caso del fuso neuromuscolare, si ha che questo recettore ha una sensibilità specifica ad uno stimolo specifico, che è lo stiramento muscolare. Ogni qualvolta un muscolo è allungato, il fuso risponde con una scarica elettrica di ampiezza e, quindi, con una frequenza direttamente proporzionale all'entità dello stiramento. Il fuso ha una sensibilità allo stiramento non fissa ma modulata da parte di una scarica derivante dai gamma-motoneuroni. Il fuso neuromuscolare si trova dislocato parallelamente alle fibre muscolari. Questo recettore è avvolto da una capsula connettivale: consta di una porzione centrale e di due porzioni polari, superiore ed inferiore. La porzione centrale non è una porzione contrattile ed è il vero e proprio recettore, mentre ai due poli superiore e inferiore sono presenti cellule muscolari striate intrafusali. Queste cellule si contraggono quando opportunamente stimolate e lo stimolo che ne determina la contrazione è dato dalla scarica dei gamma-motoneuroni. Il fuso neuromuscolare possiede pertanto una componente centrale recettoriale sensibile allo stiramento e due porzioni polari innervate dai gamma-motoneuroni. Esistono due tipologie di recettori: un recettore a borsa o sacco di nucleo e un recettore fusale a catena di nucleo innervati in maniera distinta da due sottopopolazioni di motoneuroni: gamma-1 e gamma-2. La componente centrale recettoriale è costituita da fibre di tipo Ia e tipo II. Le fibre Ia hanno una maggiore velocità di conduzione, e sono più spesse, a differenza delle fibre di tipo II Nel recettore a borsa di nucleo, i nuclei delle cellule muscolari striate sono raggruppati al centro, mentre nel recettore a catena di nucleo, questi nuclei sono disposti a catena, in serie. Le afferenze di tipo II originano dal recettore a catena di nucleo. Questi 2 recettori, che si trovano in effetti nella stessa capsula, danno due tipi di informazioni: il recettore a catena di nucleo fornisce informazioni sul grado di stiramento di un muscolo, mentre il recettore a borsa di nucleo fornisce informazioni sia sullo stiramento muscolare, sia sulla velocità con la quale tale stiramento si realizza. Spesso, durante l'attività dei muscoli estensori, la scarica dipende dal grado di stiramento muscolare, ma possono avvenire stiramenti più veloci che devono essere monitorati e a questo provvede il recettore a borsa di nucleo. Il recettore a borsa di nucleo viene pertanto definito anche recettore dinamico, proprio perché esso segnala sia lo stiramento che la velocità con cui esso si realizza. Il recettore a catena di nucleo, invece, che fornisce informazioni soltanto sullo stiramento, viene definito anche recettore statico. Entrambi i recettori sono recettori a lento adattamento. Le afferenze fusali, originate dalla parte centrale, arrivano alle corna posteriori del midollo spinale e stabiliscono sinapsi con un alfa-motoneurone che, eccitandosi, determinerà contrazione del muscolo. Ogni qualvolta che il muscolo è allungato, in risposta allo stiramento si ha una contrazione del muscolo. Questo è un classico esempio di riflesso da stiramento. E' un circuito monosinaptico. Se consideriamo un recettore a catena di nucleo, il circuito è disinaptico, con la presenza di un interneurone, ma la risposta è la stessa. Le afferenze Ia e II arrivano sugli alfamotoneuroni. I gamma-motoneuroni, invece, sono innervati da vie discendenti provenienti dai centri superiori (corteccia motoria e tronco encefalico). Il rapporto tra recettori a catena e recettori a borsa è 2:1, tutti situati nella stessa capsula. I gamma-1 motoneuroni aumentano la sensibilità del fuso neuromuscolare allo stiramento, per quanto concerne i recettori a borsa di nucleo. I gamma-1 motoneuroni aumentano dunque la sensibilità fusale dei recettori a borsa nucleare. I gamma-2 motoneuroni, invece, innervano la componente polare contrattile dei recettori a catena di nucleo. I recettori a borsa di nucleo scaricano più facilmente segnali di stiramento quando vi è un'eccitazione contemporanea dei gamma-1 motoneuroni, e questo perché la funzione di questi neuroni (gamma 1 e 2) è quella di aumentare la

sensibilità del fuso neuromuscolare allo stiramento. I gamma motoneuroni partecipano anche alla contrazione muscolare, se coattivati con gli alfa motoneuroni. Si è visto, recentemente, che esistono dei recettori a borsa di nucleo, che però presentano le caratteristiche funzionali dei recettori a catena di nucleo, cioè sono anch'essi di tpo statico. Le afferenze di tipo Ia (recettori borsa di nucleo dinamici), a seguito di uno stimolo, scaricano a frequenza aumentata, mentre le afferenze di tipo II (recettori a catena di nucleo e a borsa di nucleo statici), aumentano sì la loro frequenza di scarica, ma di meno rispetto alle afferenze di tipo Ia. La frequenza di scarica rimane elevata nel recettore a borsa di nucleo, ma non quanto nel recettore a catena di nucleo: si mantiene comunque pi elevata dei valori a riposo. Ogni qualvolta il muscolo si contrae, la porzione centrale del fuso neuromuscolare non viene eccitata perché lo stimolo che ne determina la scarica è lo stiramento. I fusi scaricano anche quando il muscolo è rilasciato, con una scarica definita tonica, la cui frequenza aumenta quando il recettore è stimolato. Al persistere dello stiramento, la frequenza di scarica rimane, per tutta la durata dello stiramento, piuttosto elevata, per poi ridursi quando il muscolo torna alla lunghezza di riposo, pur senza annullarsi. Il riflesso estensorio determina, in via riflessa, contrazione del muscolo che si è allungato e inibizione del muscolo antagonista attraverso un interneurone inibitorio di tipo Ib. L'onda M è espressione dell'attivazione delle fibre motorie. Se vengono stimolati i gamma-motoneuroni e gli impulsi terminano a livello delle cellule striate intrafusali, queste, posizionate ai poli, si contraggono e il fuso viene disteso. Ne deriva, di conseguenza, che la scarica gamma-motoneuronica simula uno stiramento che potrebbe anche non esserci. Quindi, la funzione dei gamma-motoneuroni è quella di aumentare la sensibilità dei fusi neuromuscolari allo stiramento, sia se esso si è verificato, sia se esso non si è ancora verificato. Bruschi stiramenti evocano la scarica dei recettori a borsa di nucleo. La coattivazione dei gamma e degli alfa motoneuroni fa sì che, anche durante la contrazione muscolare, il fuso continui a mandare informazioni perché la contrazione delle cellule striate intrafusali mantiene stirato il fuso. Il fuso continua a scaricare e questo consente lo sviluppo di tensione protratto nel tempo. Il fuso neuromuscolare è un meccanocettore. Sono presenti canali meccanosensitivi connessi con elementi citoscheletrici che si aprono in risposta allo stiramento: si tratta cioè di canali ionici stretch-activated e il fuso, come tutti i recettori, comunica attraverso codici frequenza. Lo stiramento del muscolo genera l'apertura di canali meccanosensitivi e quindi l'eccitazione del fuso neuromuscolre....