Capitulo 14 - Libro - Nervios Craneales. PDF

Title Capitulo 14 - Libro - Nervios Craneales.
Author EMILIO VILELLA ARIAS
Course Bases Anatômicas da Neurobiologia
Institution Universidade Estadual de Campinas
Pages 26
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Nervios Craneales....


Description

Capitulo 14 Nervios Craneales.

Introdución - PLACODAS Dentro del grupo de plac odas sensoriales, las óptic as son las únicas que no se diferencian en nervios sensoriales conformados por neuronas bipolares, dado que los nervios ópticos, retina y receptores son derivados del neuroec todermo prosencefálico y no de engrosamientos ec todérmicos (plac odas). Las plac odas y sus derivados: 

Placodas sensoriales. Linea lateral Otica Optica Olfativa



Placodas neurogénic as. Dorsolateral



Mecano y electroreceptores Aparato vestibular y Oido interno Cristalino Epitelios nasales olfativo

Ganglio trigeminal o de Gasser

Placodas epibranquiales. Geniculada Petrosa Nodosa

Ganglio sensorial visceral de VII par Ganglio sensorial visc eral del IX par Ganglio sensorial visc eral del X par

Representación esquemática de las plac odas sensoriales [10]

OP (óptic a), VO (vesic ula óic a), (Olf) olfativa y neurogénic as que a su vez se dividen en plac odas dorsolaterales o trigeminales (T), y epibranquiales, Genic ulada (G) Petrosa (P) y Nodosa (N), se indic an los rombómeros para ver su relac ión con la posic ión de las plac oda s, y estas a su vez con las crestas neurales, se observa la placoda ótic a que forma la vesícula ótica y la relación con el sistema de la linea lateral (SLL). La cantidad de arcos son 5 para amniotas y 7 para pec es. Los núcleos sensitivos de los núcleos c raneales evolucionan de la lámina alar, los motores de la lámina basal, por lo que podemos decir que los nervios sensitivos tienden a ocupar la parte más lateral y los motores la parte medial. Cada lámina presenta una columna somática y otra visceral así tenemos: 1. 2. 3. 4.

Columna Columna Columna Columna

somática aferente (sensitiva) visceral aferente (sensitiva) somática eferente (motora) visceral eferente (motora)

1- Aquí terminan las aferencias provenientes de la piel y en especial, las fibras del nervio ac ústic o (VIIIº) y de la línea lateral. 2- Representada por el núcleo del fasc ículo solitario, todas las fibras aferentes viscerales, exc epto las del 1er. Par, están c ontenidas en los pares VIIº, IXº y Xº. 3- Comprende los núcleos de los nervios motores que inervan los músc ulos extrínsecos del ojo y la musculatura de la lengua. 4- Constituida por fibras que inervan la musc ulatura estriada visc eral o branquial, abarca el n. ambiguo y los n. motores del Vº, VIIº y Xº

1- COLUMNA SOMATICA AFERENTE (SENSITIVA) Las aferencias proc edentes de la piel y mucosa ec todérmic a de la cabeza tronco lo hace por intermedio de la línea lateral y parte del Vº. Las sensaciones térmicas y dolorosas procedentes del área inervada por el Vº, son mediadas por el haz y el n. espinal de este (maxilar inf, sup y rama oftálmic a ¿?) desde estos núcleos ingresan proyec ciones a la formac ión reticular que pueden llegar al tálamo. Otros n. de esta columna están relac ionados con el nervio auditivo y el sistema de la línea lateral.

2- COLUMNA VISCERAL AFERENTE (SENSITIV A) Comprenden fibras relac ionadas c on el sentido del gusto y otras proc edentes de la lengua, laringe y probablemente esófago, que terminan en el núcleo solitario que está constituído por las fibras sensitivas de los nervios craneales VII°, IX° Y X°

3- COLUMNA SOMATICA EFERENTE (MOTORA)

Los núc leos sensitivos del XIIº reciben algunas fibras sensitivas del n. del fasc ículo solitario (VIIº,IXº y Xº), terminando en la lengua.

4- COLUMNA VISCERAL EFERENTE (MOTORA)

Corresponde al n. motor del Vº sus fibras se dirigen a los músc ulos mastic adores, en c uanto a los del VIIº, se originan en el n. motor del mismo para terminar en la superficie de la piel de la cara, desde el n. ambiguo fibras que c orren con los nervios IXº y Xº inerva ndo la musculatura de faringe.

La organización de los núc leos de origen de estos nervios responde a un desarrollo en el embrión durante el c ual se presenta un fenómeno de emigración axonal inicial que se manifiesta por la utilización de tres sendas en sec uencia espac io temporal, 1ª. Tangencial-lateral, c on la proyec ción axonal desde la zona del origen seguida por la 2ª. Longitudino- caudal y por último 3ª. Tangencial- lateral, resultando una transloc ación desde las posic iones iniciales. Esto se observa en la transloc ac ión lateral temprana en una poblac ión rostral de neuronas de eferentes trigeminales loc alizadas en los el rombómeros 2 y 3, algo semejante se ve en el desarrollo trigeminal en amniotes, la translocac ión caudal temprana se presenta en otro grupo de neuronas trigeminales en rh 3 y en la mayoría de las eferencias de neuronas del complejo branquiomotor (VII, IX, X) y del octavolateral (VIII - ALLN) cuyos nervios se localizan en los rh 4,5,6,7,8. La translocac ión c audal de los axones desde el c uerpo neuronal se traduc e en los recorridos largos que efectúan, así, las eferencias trigeminales disc urren desde el rh 3 al rh 6, en una ubic ac ión contigua al núc leo abducens, algo parecido sucede c on los eferentes del octavolateral que desde los rh 4 y 5, se sitúan en c erc anías de las proyec ciones eferentes del IX y X en los rh 7 y 8, la transloc ación c audal no se observa en las eferencias de los nervios III y VI.

Fig.2: Relación entre rombómeros y nervios craneales []

Fig.: Relac iones de los nervios craneales VII°, IX° y X° en lamprea [ 11]

NERVIOS CRANEALES Los siguientes pares craneales presentan en su introducción una descripción correspondiente al desarrollo de los mismos, ha servido de modelo las primeras fases embrionarias del esturión, características similares también exhiben las lampreas, condricties y teleósteos.

4-5-7

1-

De Squalus acanthias.

Fig.:

vista ventral [3]

9: rama maxilar (V2), 11: nervio óptico (II° par), 12: nervio óc ulomotor c omún (IIIer.par), 13: nervio oftálmico profundo (V1), 14: nervio abductor (VI° par), 15: nervio oftálmic o superfic ial (V1), 16: rama mandibular (V3), 18: nervio facial (VII° par) y octavolateral (VIII° par), 19: nervio glosofaríngeo (IX° par).[3]

Fig.: vista dorsal [3]

1: c ápsula olfatoria, 2: cintilla olfatoria, 3: telencéfalo, 4: lóbulos ópticos, 5: cerebelo, 6: lóbulos auric ulares c erebelosos, 7: rombencéfalo, 8: nervio terminal (par 0), 9: rama maxilar (V2), 10: nervio troclear (IV° par), 11: nervio óptico (II° par), 12: nervio óc ulomotor c omún (IIIer.par), 13: nervio oftálmic o profundo (V1), 14: nervio abduc tor (VI° par), 15: nervio oftálmic o superfic ial (V1), 16: rama mandibular (V3), 17: nervio hiomandibular, 18: nervio facial (VII° par) y octavolateral (VIII° par), 19: nervio glosofaríngeo (IX° par), 20: nervio vago (X° par), 21: nervios espinales (XI° par). [3]

O – Nervio Terminal (somático aferente ¿?) – (8) Sus c uerpos celulares se localizan en la bombilla olfativa, mientras la mayoría de sus axones se proyec tan al prosencéfalo y mesencéfalo, algunos ingresan a la retina donde establecen sinapsis con las células interplexiformes, en la mayoría de los pec es este nervio no sólo recibe la entrada

olfativa, y de otras áreas telenc efálic as, preóptic as y tec tum algunas de las c uales están involuc radas en el proc esamiento de las modulaciones en la sensibilidad visual, motivo por el cual es denominado también “nervio olfatoretinal”.

Fig.: Extraido de [9]

Emerge del diencéfalo en posición anteroventral, es factible su homología con el nervio apic al, 1er. nervio del anfioxo, en aquellos vertebrados que poseen un órgano vómero-nasal (órgano de Jac obson) recibirían fibras de este nervio. En resumen, funcionalmente permite la modulac ión de la sensibilidad visual por el estímulo olfativo. Ver también Capítulo 9.

Iº – Nervio Olfatorio (somático aferente ) – (2) Las células sensoriales bipolares también denominadas neuronas sensorias olfativas (OSNs) presentan una prolongación externa en la mucosa olfativa en contacto con el medio ambiente desde donde recogen el estímulo odorífero, su axón es el nervio olfatorio que se proyecta hac ia el c ontac to con la dendrita de la c élula mitral, en una zona que se denomina glomérulo resulta interesante que aquellos nervios que expresan el mismo rec eptor c onvergen al mismo glomérulo. En cuanto a las prolongaciones axonales de las c élulas mitrales al fasc ic ularse constituyen la cintilla olfativa (reunión de nume rosos nervios olfativos), y por intermedio de estas cada bulbo olfatorio recibe fibras de su homónimo, vía c omisura anterior, así como de la zona hipocámpic a.

IIº – Nervio Optico (somático aferente ) – (11) Constituído por fibras que desde la retina se proyec tan al diencéfalo, finalizando en el tec ho óptico, las terminaciones lo hac en en el neuropilo exterior del tec tum óptico dónde éstas fibras terminan en los segmentos exteriores de las dendritas apic ales de las c élulas piriformes de la zona periventric ular, en su trayectoria existe un cruzamiento parc ial de sus fibras (quiasma óptico).

Fig.: Presencia del IIdo.par en esturión a los 10 ds. [7]

Las fibras retinofugales no sólo terminan en el tectum, también muchas se proyectan hacia la región preóptica, al núc leo óptic o basal mesencefálico y a c entros diencefálicos, núc leos ventrales y dorsales del tálamo y al cuerpo genic ula do lateral.

Fig.: c gl, c uerpo geniculado lateral – dth+vth, núcleo dorsal y ventral talámic o ob, núc leo óptic o basal – prt, pretectum – rt, fibras retinofugales [13]

IIIer – Nervio Motor Ocular (somático eferente ) – (12) Emerge a nivel mesencefálic o, penetra en las órbitas e inerva a 4 de los 6 músculos del ojo: recto superior e inferior, el rec to interno y el oblic uo inferior, derivados del 1er. somito (premandibula r) anterior a la región ótic a.

Músculatura del ojo en teleósteos [ 12]

Adaptado y modific ado de [5]

El núcleo de este nervio esta en relación con el fascíc ulo longitudinal medio (MLF) y es un fac tor importante en el control reflejo de los movimientos oc ulares.

[1 2 ]

Identificación del IIIer.par en esturión a los 10 ds. [7]

IVº PAR – Nervio Troclear (somático eferente) – (10) Ubic ado en la parte ventral mesencefálic a , caudalmente al núc leo del IIIer.par, antes de su emergencia se entrecruza con su homónimo, ingresando a la órbita para inervar al músc ulo ocular oblic uo superior, derivado del 2do. somito preótic o.

Adaptado y modific ado de [5]

Fig:.

Presencia en el estadio larval de 10 ds. [7]

Vº PAR – Nervio Braquial anterior o T rigémino (Mixto)* * somático aferente + visceral eferente – (9, 13, 15, 16) El nervio profundo (V1) c omo las restantes ramas de este nervio proc eden del r2, por lo que se identific a a este rombómero principalmente por los núcleos motores de este nervio, pero su emergencia transcurre en r4, así oc urre en lampreas en la cual r2 y r3 corresponde a los núc leos motores del V° par, en r4 la salida del V° y VII°, estando en r6 el núcleo motor del VII°, en sus primeras fases del desarrollo desde el ganglio trigeminal crecen dos ramas, una rostral que se distribuye por el prosencéfalo y las áreas óptic as, otra ventral que los hace en direcc ión del futuro arc o mandibular, se corresponderían a las ramas maxilar y mandibular respec tivamente, caudalmente al trigémino se han formado en simultáneo el nervio facial, ac ústicolateral y el glosofaríngeo.

Relaciones entre nervios c raneales y estructuras craneales, en esturiones, modificado de [7] Las fibras sensitivas tienen su origen en ganglios ubic ados fuera del eje nervioso central, al igual que los ganglios dorsales medulares, los mismos están constituídos por neuronas unipolares

(neurona o estac ión 1) la rama periféric a que se distribuye por la piel o las mucosas de la cabeza, las prolongaciones centrales siguen c omo raíz sensitiva que al ingresar al neuroeje se dividen en ascendentes y desc endentes, que en su trayectoria emiten colaterales que terminan en los núcleos motores y otras directas que se contactan con el núcleo sensitivo principal (PTN) o central (neurona 2) que c onstituyen haces que se dirigen unos c omo c olaterales a la formac ión reticular, otras desc ienden por el fascíc ulo longitudinal medio para entrar en el núc leo motor del V° par y los menos alc anzan el torus semicirc ular al nivel del núcleo rojo de Goldstein, finalmente la mayoría se dirige hacia el dienc éfalo y telenc éfalo después de cruzar la línea media (neurona 3) de donde se proyectan sendas de fibras motoras, a la c ual engrosan las colaterales de la raíz mesencefálic a ya mencionada. Tiene un origen aparente en la superfic ie de la c ara lateral de la parte media mesenc efálic a, presentando dos raíces: la porción mayor o sensitiva y una menor o raíz motora, esta última dividida en 2 tronc os:  

el nervio profundo (V1) somatosensitivo distribuído en la piel de la región cefálic a anterior, se divide en superfic ial y profundo. el nervio maxilo mandibular (V2+V3) que presenta 4 ramas: - la oftálmica superfic ial, distribuida por la piel de la región de los ojos y del área de la línea lateral adyacente. - la oftálmica profunda, somatosensible distribuida semejante a la anterior. - la maxilar inervando la piel del área mandibular superior y lados de la cabeza. - la mandibula r, c uyas ramas inervan los músculos mandibula res y la piel de ese sector.

El núcleo trigeminal sensorio principal (PTN) es considerado el origen principal de las proyec ciones del trigeminal sensorias secundarias en los teleósteos, dado que proyecta a los núc leos talámic os, núcleos pretectales periventric ulares, núcleo gustativo secundario, el estrato blanco c entral del tec ho óptic o, el núc leo preglomerular lateral, torus semicirc ular, el núc leo lateral de la válvular, el núcleo oculomotor, el núcleo del troclear, y los núc leos motores del V° y VII° par craneal, la formac ión reticular superior e inferior, el núcleo trigeminal descendente, el núc leo funic ular medio, la oliva inferior, y el núc leo trigeminal sensorio c ontralateral. En la región rombencefálic a los núc leos trigeminales sensorios primarios de los teleósteos forman una columna discontinua estando dispuesta en direc ción rostroc audal, c ompuesta por el núc leo trigeminal sensorio principal, el núcleo trigeminal descendente, y el núcleo funicular o del cordón espinal, es de mencionar que el núcleo funic ular es un cúmulo de neuronas pequeñas que prolongan el asta espinal dorsal que generalmente terminan en el estrato blanco del tec ho óptico, al tiempo que el PTN se proyecta ipsilateralmente al núc leo de la válvula c erebelosa en la mayoría de los teleósteos y otras terminan en el área ventral del lóbulo facial. Existen diferencias entre las distintas especies respecto al camino que toman los estímulos y la diversidad de núcleos que intervienen, en virtud del número de c olaterales que se desprenden, sin embargo son similares en cuanto a lo estruc tural respondiendo a un plan sensorio que se mantiene hasta los mamíferos. Entre los percomorfos y los cyprínidos, por ejemplo encontramos que los primeros presentan un núc leo tegmento-terminal que es la fuente aferente más importante al ganglio del nervio terminal siendo espec ífico para estos y que está ausente en los cyprínidos, pero existen proyec ciones trigeminales primarias al NLV sólo están presentes en ellos , o como el c aso de algunos teleósteos en el que su núc leo lateral de la válvula proyec ta a la zona ventral telencefálic a y área media dorsal telencefálic a, estando esta última ausente en los perc omorfos.

(Modific ado de Marinelli,Bertin y Ewart) [4]

VIº PAR – Nervio Abductor u Ocular externo (somático eferente) – (14) Su núc leo recibe fibras vestibulares por medio del fascículo longitudinal medial, para el c ontrol reflejo de movimientos del ojo, inerva al músc ulo ocular rec to externo que deriva del 3er. somito preótico, en algunas espec ies también a un músc ulo retrac tor para el cristalino proc edente delismo somito.

VIIº PAR – Nervio Facial (Mixto)* * somático aferente + visceral aferente + visceral eferente (17, 18) El lóbulo del VII° recibe las ramas primarias que ingresan conjuntamente con las del VIII° dirigiéndose luego c omo tracto gustativo secundario junto con las proc edentes del lóbulo vagal al SGN donde se integran funcionalmente. Este nervio surge a partir de r4, se desarrolla desde el ganglio geniculado una prolongación rostral dirigiéndose hacia la zona mandibular superior c onstituyendo la rama palatina del nervio facial, a su vez se inica un proceso de diferenciac ión en la región maxilar que orig ina las barbillas, que son inervadas por una red produc to de ramific aciones del V° y VII° par. Hac ia el estadio 4-5 día, la rama postremática crece ventralmente al 2do. arco faríngeo e inmediatamente van aparec iendo en todas las bolsas faríngeas, es la rama más temprana que se desarrolla en cada nervio (VII°, IX° y X°), al mismo tiempo que se desarrolla la rama mandibula r interior o c uerda del tímpano Presenta 2 ramas: 



La hiomandibula r que comprenden 2 ramas, la pretremática visc erosensitiva, y la rama postremátic a dividida en la visc erosensible o mandibula r interna, y otra visc eromotora o mandibula r externa. La rama palatina, viscerosensitiva que junto a la rama bucal inervan la zona anterior bucal.

La rama motora propiamente dicha, inervan los músc ulos constrictores de la orofaringe, que partic ipa también con fibras aferentes provenientes de la línea lateral y de las ampollas de Lorenzini. En los pec es óseos el ganglio de este nervio está en relación c on el del Vº par, siendo su rama sensitiva más la rama lingual del V° el origen del nervio lingual que inerva la mitad anterior de la lengua, además presenta una rama ótic a y otra oftálmic a.

(Modific ado de Marinelli,Bertin y Ewart) [4]

VIIIº PAR – Nervio octavolateral (somático aferente ) – (18) El área del oc tavolateral esta relac ionada c on el sistema de la línea lateral (ver el Cap. 4 Línea Lateral) y la concerniente al sistema vestibular que pasamos a desc ribir.

El Sistema vestibular El nervio vestibular inerva al utrículo, sáculo y c onduc tos semicirc ulares, estando relac ionado con las funciones posturales y del equilibrio, los receptores vestibulares son las c élulas c iliadas verdaderas células neuroepiteliales que se encuentran en una plac a de epitelio sensorial denominada cresta ampular, llamada así por estar c ontenida en la ampolla, extremo dilatado de los conductos semic irc ulares. Las células ciliadas son estimuladas por el movimiento de la endolinfa transmitiendo a las neuronas bipolares la exc itación, siendo éstas el origen del nervio vestibular y cuyos cuerpos radic a en el ganglio vestibular o de Sc arpa con una distribución partic ular: la porción superior del ganglio recibe fibras del utrículo y el sác ulo (se encargan de la detec ción de un c ambio en la velocidad sin un c ambio en la direcc ión; el efecto gravitac ional), y

la porción inferior del ganglio recibe fibras de los c anales semic irc ulares (detectan un incremento simultáneo entre la veloc idad y direc ción cuando uno rota o gira) y del sáculo.

Fig: terminaciones de las ramas periféricas de las cél.bipolares en la mácula, roedores [] Las fibras vestibulares se dirigen desde el ganglio vestibular a los núc leos vestibulares en su mayoría, sólo algunas fibras se proyectan direc tamente al c erebelo (haz vestibuloc erebeloso) por medio del pedúnculo cerebeloso medio, los núcleos vestibulares se denominan: superior (Bechterew en mamíferos), medial principal o interno, espinal o descendente que por medio del fasc ículo longitudinal medio se relacionan c o los núcleos motores de los músculos oculares y por último los núcleos laterales o externos (Deiters de los mamíf...


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