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PIM en Zoología - Práctica 3. Clasificación filogenética A partir de la siguiente matriz de caracteres (+: presencia, -: ausencia) y considerando a los agnatos como grupo externo, construir un cladograma que represente la hipótesis filogenética más parsimoniosa. Taxón (por orden alfabético)

Miembros tipo de Arcos Amnios Regulación Aberturas Mandíbulas pares Miembros aórticos temperatura temporales posteriores (endotermia)

Coanas

Ventana Conexión preorbitaria cint. pélvicacolumna vert.

Actinopterigios

+

Aletas

Izq+Der3

-

-

-

Secundarias

-

-

-

Aves

+

Patas

Derecho

+

+

2 pares

Secundarias

+

+

+

Cocodrilos

+

Patas

Derecho

+

-

2 pares

Secundarias

+

+1

+

Elasmobranquios

+

Aletas

Izq+Der3

-

-

-

Primarias

-

-

-

Escamosos

+

Patas

Izq+Der

+

-

2 pares

Secundarias

+

-

+

Lisanfibios

+

Patas

Izq+Der

-

-

-

Secundarias

+

-

+

Mamíferos

+

Patas

Izquierdo

+

+

1 par

Secundarias

+

-

+

Aletas

3

-

-

-

Secundarias

+

-

-

-

-

-

(no aplicable

-

-

-

Ripidistios

+

Grupo externo (agnatos)

-

Izq+Der

Izq+Der3 (no aplicable)

En primer lugar, nos fijamos en los estados de carácter del grupo externo. Si estas características se encuentran en el grupo externo, quiere decir que no son propias de los grupos que queremos clasificar. Lo que buscamos son posibles SINAPOMORFÍAS (ya sabéis lo que es eso) entre los taxones que queremos clasificar, por lo tanto serían aquellos estados que NO ESTÁN en el grupo externo. Los hemos señalado aquí en verde (o varios tonos de verde si son varios estados). Son estos, y tan solo estos estados de carácter que se tienen en cuenta en una clasificación filogenética. Nota: El carácter “tipo de miembros posteriores” (con dos estados, “aleta” y “pata”) no es aplicable en el grupo externo, que no tiene siquiera miembros pares (ni anteriores ni posteriores). 1

Agnatos (grupo externo)

Ahora par construir el cladograma, nos fijamos en el estado derivado que se encuentre en el mayor número de taxones. En este caso es la presencia de miembros pares 8ausentes en el grupo externo), abarca todos los taxones del grupo interno. Vamos a aplicar el principio de parsimonia para suponer que este estado se ha originado una sola vez, en el ancestro común que comparten todos estos animales y luego se ha quedado en todos ellos. La hipótesis alternativa (los miembros pares han surgido por separado en Actinotrerigios, Cocodrilos, Aves... (hasta 8 taxones) no se justifica, no es parsimoniosa. Nota: no nos ocupamos de los estados plesiomórficos (los que están en el grupo externo) ni los marcamos en el cladograma: no corresponden a pasos evolutivos que se han dado en los animales que estudiamos, son el resultado de una evolución anterior al ancestro común. Ahora, si queremos, podemos indicar el paso evolutivo con los dos estados. Podemos escribir miembros pares presentes

miembros pares

Ahora tendremos en cuenta el siguiente carácter que abarca más taxones. Es la presencia de mandíbulas secundarias. Aquí también el carácter “tipo de mandíbulas” es irrelevante en el grupo externo, que ni siquiera tiene mandíbulas. Aplicando el principio de parsimonia, vamos a suponer que cada tipo de mandíbula ha surgido una sola vez pero aquí tenemos dos posibilidades (igualmente parsimoniosas): - surgen primero las mandíbulas primarias, y en un animal con primarias surgen las mandíbulas secundarias (se considera en realidad que así fue, por ello las llamamos “primarias”) - cada tipo surge en una rama distinta. En cualquier caso, dejamos en evidencia como rama separada, a los Elasmobranquios. Ls mandíbulas secundarias son una sinapomorfía de todos los demás

Agnatos (grupo externo)

pero el otro es más pesado.

Elasmobranquios (se quedan con las mandíbulas primarias)

miembros pares ausentes

Agnatos (grupo externo)

o

Elasmobranquios

miembros pares

mandíbulas secundarias mandíbulas primarias

miembros pares

mandíbulas secundarias

mandíbulas primarias miembros pares

2

Actinopterigios

Elasmobranquio

Agnatos (grupo externo)

coanas

unión CVcintura pélvica

mandíbulas secundarias

patas mandíbulas primarias coanas

miembros pares

mandíbulas secundarias

Dejamos como linaje separado a los Ripidistios (son unos peces fósiles) que tenían coanas pero no patas. Hay otro carácter que proporciona una sinapomorfía de (Aves + Cocodrilos + Escamosos + Lisanfibios + Mamíferos): es la conexión de la columna vertebral con la cintura pélvica. Claro, eso y las patas son dos adaptaciones a la locomoción terrestre (en la que la cintura soporta el peso del cuerpo).

Ripidistios

Actinopterigios

El otro estado (aletas) es también derivado (el grupo externo no tenía miembros pares pero para ser parsimonioso tenemos que situar su aparición a la vez que los miembros pares (luego, de las aletas surgen las patas que son sinapomorfía de Aves + Cocodrilos + Escamosos + Lisanfibios + Mamíferos). La alternativa, que surgen las aletas por separado, tres veces en Elasmobranquios, Actinopterigios y Ripidistios, es poco parsimoniosa (tras pasos en lugar de uno)

Elasmobranquios

El siguiente estado de carácter que abarca más taxones es la presencia de patas como miembros posteriores.

Agnatos (grupo externo)

Ahora el siguiente carácter que abarca más taxones es la presencia de coanas (ausentes en el grupo externo). Con ello dejamos como linaje separado a los Actinopterigios (quue no las tienen) y a los Condrictios (que ya eran notados como linaje a parte por las mandíbulas)

mandíbulas primarias aletas miembros pares

3

Aves

Cocodrilos

Escamosos

arco aortico derecho

arco aortico izquierdo

¿Porque nos decantamos por la secunda? Es que hay otro carácter, el de los arcos aórticos, que nos indica que es así: para pasar de l estado (arco izquierdo solo) al estado (arco derecho solo), haría falta volver primero al estado ancestral (izquierdo + derecho) para incluir los Escamosos ¿no? Eso cuesta un paso más. por lo tanto es más parsimonioso considerar los Mamíferos como un linaje a parte con sus AUTAPOMORFÍAS (una abertura y arco izquierdo) y los demás con la SINAPOMORFÍA de las dos aberturas

endotermia

ventana preor.

endotermia

- se da un paso de (sin abertura) a (una abertura) y luego de (una abertura) a (dos aberturas) [coste total dos pasos] - surgen por un lado los de una abertura y por otro los de dos aberturas [coste total dos pasos, igual]

dos aberturas

una abertura

amnios

El final es fácil: Aves y Cocodrilos comparten dos sinapomorfías, el desarrollo del arco aortico derecho solo y la ventana preorbitaria. Por ello forman un clado. Queda por colocar el carácter de la regulación térmica, pero aquí queda más parsimonioso derivarlo por separado en Aves y en Mamíferos, de no ser así habría que hacer y desacer los cambios en los arcos aórticos, en la ventana preorbitaria y en las aberturas temporales, con mucho más que dos pasos.

Mamíferos

Lisanfibios

El carácter de las aberturas temporales es un poco más complicado porque tiene dos estados y podriamos tener dos planteamientos

Ripidistios

Bueno, de aquí en adelante repetiré solamente el clado de los vertebrados terrestres (el resto del cladograma se queda igual). El siguiente carácter a tener en cuenta es el del amnios (presente en Aves + Cocodrilos + Escamosos + Mamíferos). Con ello dejamos como linaje a parte a los Lisanfibios, que no tienen esta sinapomorfía.

unión CVcintura pélvica patas

coanas

Nota: la forma del cladograma no significa nada; podéis hacerlo con líneas oblicuas y está bien. Lo que hace que es un cladograma no es el dibujo de los linajes, es la indicación de las sinapomorfías que suponemos en cada nodo (aquí los cuadritos verdes)

4...