Embriogeneza i biologia rozwoju zwierząt - wyklad 1-9 PDF

Preview

Summary

1 część wykładów z przedmiotu: Embriogeneza i biologia rozwoju zwierząt...

Description

Embriogeneza i biologia rozwoju zwierząt Elżbieta Czarniewska egzamin: dwie części, ocena średnia z obu części (obydwie muszą być zaliczone)

~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 05.10.2015

CZEŚĆ ZWIERZĘCA Rozmnażanie – jest procesem dzięki któremu możliwe jest przeżycie populacji, mimo że składające się na nią osobniki żyją przez określony czas. Aktualnie żyjące pokolenia zastępowane są w wyniku rozmnażania przez pokolenia potomne. U zwierząt są dwa typy rozmnażania: – rozmnażanie bezpłciowe – liczne bezkręgowce, nieliczne kręgowce – rozmnażanie płciowe – ogromna większość zwierząt Rozmnażanie płciowe: W wyniku połączenia haploidalnych gamet powstaje diploidalna zygota. Po zapłodnieniu rozwijające się z zygoty zwierzę po osiągnięciu dojrzałości płciowej, w wyniku mejozy, wytwarza gamety: albo żeńską, albo gametę męską. Powstaje unikatowa kombinacja genów rodzicielskich podczas rekombinacji w czasie mejozy i zapłodnienia. W warunkach zmian środowiska następujących stosunkowo szybko poprzez wytwarzanie zróżnicowanych fenotypów w pokoleniu potomnym podnosi zwierzę szansę sukcesu reprodukcyjnego rodziców – korzystny układ genów zrekombinowanych może przyspieszyć adaptację. Zachodzące podczas rozmnażania płciowego tasowanie genów stwarza możliwości łatwiejszego pozbycia się genów szkodliwych dla tej populacji. Rozmnażanie bezpłciowe: Nowe osobniki powstają bez połączenia plemnika z komórką jajową. U większości zwierząt o takim rozmnażaniu zachodzi to wyłącznie na drodze podziałów mitotycznych komórki. Gąbki, parzydełkowce, wieloszczety i osłonice rozmnażają się przez regenerację i fragmentację. Partenogeneza – z niezapłodnionej komórki jajowej rozwija się nowy organizm. Potomstwo powstałe w wyniku partenogenezy może być haploidalne lub diploidalne. Rozmnażanie partenogenetyczne wśród bezkręgowców występuje np. u pewnych gatunków pszczół, os i mrówek. U pszczoły miodnej samce (trutnie) są haploidalnymi płodnymi osobnikami powstałymi partenogenetycznie, natomiast samice, zarówno sterylne robotnice jak i płodna królowa są osobnikami które rozwijają się z zapłodnionych jaj. Wśród kręgowców partenogeneza jest rzadka: rekin młot i waran z komodo. Rozmnażanie bezpłciowe jest najbardziej korzystne w warunkach ustabilizowanego i sprzyjającego środowiska pozwala w sposób ciągły i precyzyjny odtwarzać ten sam dobrze funkcjonujący genotyp. Rozwój jest procesem ciągłym i progresywnym: z wyjściowej komórki (rozmnażanie bezpłciowe) lub w wyniku zapłodnienia komórki jajowej przez plemnik (rozmnażanie płciowe). Powstaje wielokomórkowy organizm potomny. Początkowo prosto zbudowany zarodek przekształca się stopniowo w organizm zbudowany z wielu wyspecjalizowanych komórek tworzących tkanki i narządy. Rozwój: – preembriogeneza (gametogeneza) – embriogeneza (zapłodnienie, bruzdkowanie, gastrulacja, nerulacja, organogeneza) – postembriogeneza (wzrost, dojrzewanie płciowe) Rozwój to również: – zwiększenie liczby komórek

– różnicowanie komórek – powstanie planu budowy ciała – morfogeneza – wzrost – dojrzewanie płciowe Determinacja płci człowieka: Dla zachowania ciągłości gatunku absolutnie konieczne jest zapewnienie ciągłości pokoleń. Dla gatunków rozmnażających się płciowo konieczne jest występowanie dwóch odrębnych płci, które mają zdolność wytwarzania odmiennych/odrębnych gamet. Płeć człowieka zostaje zdeterminowana już w chwili zapłodnienia komórki jajowej przez plemnik i zależy od tego, który z dwóch odmiennych chromosomów płciowych (X lub Y) zawarty jest w plemniku zapładniającym komórkę jajową. Obok autosomu komórki jajowe zawierają jedynie chromosom płciowy X, natomiast połowa plemników chromosom płciowy X, drugie pół chromosom płciowy Y. Struktury różnicujące płeć: – struktury I rzędu –> II –> III – chromosomy X,Y –> gonady –> hormony Determinują one rozwój gonad i drugorzędnych cech płciowych w odpowiednim kierunku (męski/żeński). W okresie płodowym na podstawie płci genetycznej w procesie różnicowania płciowego powstają różnice w budowie i czynności gonad (powstaje płeć gonadalna)(gonady – struktury różnicujące płeć II stopnia). Konsekwencją podjęcia przez gonady czynności hormonalnej jest powstanie różnic w budowie i czynności narządów płciowych (powstaje płeć genitalna). Różnice w budowie ciała (płeć somatyczna) oraz pojawiają się różnice w czynności mózgu (płeć psychiczna człowieka). Hormony to czynniki różnicujące płeć III stopnia. Nieprawidłowości podczas segregacji gamet w mejozie wywołują zaburzenie w płci genetycznej. Te zaburzenia przenoszą się na wszystkie poziomy. Zaburzenia determinacji płci: Zespoły rozszczepienia chromosomów płci: – zespół Turnera, Klinefertera, mozaicyzm Zespół Turnera: – dysgeneza gamet, osoby bezpłodne – dotyczy kobiet – niski wzrost, krępa budowa ciała, krótka szyja, krótkie w stosunku do tułowia kończyny dolne – narządy rozrodcze żeńskie wykształcone – jajniki szczątkowy rozwój – brak dojrzewania płciowego – wady serca, nerek – rozwój psychiczny – zaburzenia osobowości, rozwoju emocjonalnego, infantylność Zespół Klinefeltera: – dysgeneza kanalików nasiennych – 47, XXY – dotyczy płci męskiej, fenotyp męski – postępujące uszkodzenie jąder, hipogonadyzm, azoospermia, bezpłodność – upośledzenie umysłowe różnego stopnia Mozaicyzm: Obok siebie występują komórki o różnym zestawie chromosomów np. niektóre mają prawidłowy zestaw chromosomów, a inne nieprawidłowy np. jeden z chromosomów X może być pozbawiony nici DNA. Stadia rozwoju gonad: – stadium gonady niezróżnicowanej: brak różnic morfologicznych i brak pierwotnych komórek płciowych w zawiązku gonady – stadium gonady różnicującej się w jajnik/jądro – proces różnicowania przebiega odmiennie u płci męskiej i żeńskiej, różnicująca się gonada jest zasiedlana przez różnicujące się pierwotne komórki płciowe.

do 6 tygodnia rozwoju zarodkowego, dopóki zawiązki gonad nie osiągną 12mm długości grzebienie płciowe są niezróżnicowane i są bipotencjalne (mogą się różnicować albo w jądro, albo w jajnik). Grzebień płciowy: Tworzy podłużne pasmo komórek mezenchymatycznych (blastema) które pokryte są nabłonkiem powierzchniowym (mezotelium). W wyniku różnicowania nabłonek powierzchniowy proliferuje i po zasiedleniu gonad przez pierwotne komórki płciowe wnika do blastemy w postaci języków/pasm i otacza gniazda w których są pierwotne komórki płciowe. U ssaków komórki płciowe powstają w okolicach szypuły woreczka żółtkowego (czyli szypuły omoczni) i wędrują ruchem ameboidalnym wzdłuż kreski jelita do zawiązków gonad. Pierwotne komórki płciowe początkowo są niezróżnicowane (bipotencjalne). W zależności od kariotypu zawiązki gonad różnicują się w odpowiednim kierunku. Mezodermalne listwy płciowe: Jądra: Komórki Sertoliego Komórki Leydiga Plemniki

Różnicująca się gonada:

komórki ziarniste komórki tekalne komórki jajowe

Okres ciszy hormonalnej: do 10-12 roku życia brak hormonów, dopiero później dojrzewanie płciowe następuje i cała burza hormonalna. Rozwój gonad ssaków: Zawiązek bipotencjalnej gonady w kierunku męskim zaczyna się wcześniej (~7 tydzień rozwoju) niż gonady żeńskiej (~10 tydzień rozwoju). W czasie różnicowania bipotencjalnej gonady w jądro – rozwija się z rdzenia zawiązka, natomiast kora ulega uwstecznieniu. U genetycznie żeńskich płodów kora gonad zarodkowych przekształca się w jajnik a część rdzenna zanika. W tym czasie jajniki ni e wydzielają hormonów stąd rozwijają się wolniej od płodów męskich. O płci męskiej decyduje obecność genu SRY na chromosomie Y. Translokacja SRY – osobnik 44+XX – powstaje osobnik męski Delecja SRY – osobnik 44+XY – powstaje osobnik żeński Białko SRY to czynnik determinujący rozwój jąder. Gen Sry zlokalizowany jest na krótkim ramieniu regionu pseudoautosomalnego. U człowieka stwierdzono, że translokacja tego motywu u kobiety powoduje powstanie mężczyzny. Białko (czynnik transkrypcyjny) działa na nieznany gen docelowy, wiąże się z nim przez domenę HNG w odpowiednim miejscu w mniejszym rowku DNA powodując wygięcie się DNA – to aktywuje transkrypcje kaskady genów działających po ekspresji genu SRY. Genotyp XY, obecny SRY –> ekspresja Sox9 (hamowanie różnicowania gonady w kierunku żeńskim) –> jądra Genotyp XX, brak SRY –> jajniki U kobiet ekspresja genu Sox9 jest niska (ona hamuje różnicowanie gonad w kierunku żeńskim) Kaskada: Zarodek o genotypie 44+XY –> ekspresja genu SRY w komórkach somatycznych zawiązka –> kaskada genów regulatorowych aktywująca różnicowanie komórek somatycznych w kierunku męskim –> białko SRY aktywuje transkrypcje autosomalnego genu Sox9 który podwyższa ekspresję FGF9 –> czynnik FGF9 zwrotnie podwyższa ekspresję Sox9 –> gwałtowny wzrost stężenia czynników szlaku męskiego: – obniża ekspresję czynników szlaku żeńskiego – hamowanie rozwoju gonady w kierunku jajnika – równocześnie aktywuje ekspresję czynników kierujących różnicowaniem jądra.

Aktywność genu Sry –> kaskada genów różnicowana jądra: –> różnicowanie płodowych komórek Sertoliego (AMH) –> regresja przewodów Mullera –> różnicowanie płodowych komórek Leydiga (Testosteron –> 5-alfa-reduktaza –> DHT –> zewnętrzne narządy płciowe, gruczoł prostaty): –> rozwój przewodów Wolffa w najądrzu i męskie przewody płciowe –> mózgowie, cechy męskie Podsumowanie: 1. Niezróżnicowana gonada jest narządem wyjątkowym, który może się rozwinąć albo jako jajnik albo jako jądro 2. O kierunku różnicowania embrionalnej gonady decyduje płeć genetyczna zarodka – obecność lub brak chromosomu Y w komórkach somatycznych gonady 3. Molekularnym sygnałem różnicowania bipotencjalnej gonady w jądro jest ekspresja genu SRY obecnego na chromosomie Y – czynnik SRY aktywuje geny morfogenezy jądra: Sox9 i FGF9 4. Czynniki Sox9 i FGF9 hamują ekspresję genów morfogenezy jajnika – ekspresja genów szlaku żeńskiego zostaje efektywnie wyciszona 5. Brak genu SRY w komórkach somatycznych bipotencjalnej gonady aktywuje kaskadę genów szlaku żeńskiego

~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~~ 12.10.2015

Kilka nazwisk dotyczących Gender: Dr. John Moncy (1921 – 2006) był od 1951r. profesorem psychologii medycznej na Uniwersytecie Hopkinsa w Baltimore. W 1955 r. wyprowadził pojęcie „gender role” i „gender identify”. Rozwijał również tezę „bodymind” mająca przezwyciężyć dualizm ciało-dusza i stworzyć nową koncepcję ludzkiej osobowości, której podstawę stanowi nie płeć biologiczna, ale gender, a więc płeć kulturowa. Moncy: – twierdził, że płeć nowonarodzonego dziecka jest neutralna i chłopca można bez trudu wychować „na dziewczynkę”, a dziewczynkę na „chłopca” – uważał, że płeć człowieka jest określana przede wszystkim przez wpływ otoczenia, a nie tylko czynniki biologiczne – uważał, że dziecko otrzymuje tożsamość płciową od społeczeństwa, a to oznacza, że chirurg wraz z rodzicami mogą dowolnie zmieniać płeć dziecka, nie powodując przy tym żadnej szkody – pod warunkiem, że wszystko dokona się przed upływem drugiego roku życia, który miał być krytyczny dla wykształcenia różnic płciowych – „nie można dłużej szukać genezy psychologicznej męskości lub kobiecości w chromosomach, gonadach lub hormonach” – „doświadczenie hermafrodytyzmu wspiera tezę mówiącą, że seksualność jest psychologicznie nieokreślona w chwili urodzenia, przypisanie do jednej z płci pojawia się dopiero na skutek różnorodnych doświadczeń związanych z dorastaniem” Historia Dawida Reimera: – noworodek o męskiej płci biologicznej został pozbawiony tzw. drugorzędowych cech płciowych – przez całe lata poddawany był intensywnej kuracji hormonalnej, oraz traktowany i wychowywany jako dziewczynka, był poddany wieloletniej, chemicznej i chirurgicznej i kulturowej przemocy. Jednak w jego osobowości pozostał trwały, nie dający się zatrzeć ślad naturalnej tożsamości płciowej, ukształtowanej w okresie prenatalnym. „Bruce/Brenda/David Reimer: „Nie można być tym, kim się nie jest”

W wieku 13 lat popadając w coraz głębszą depresję David/Brenda chciał popełnić samobójstwo i dopiero wtedy rodzice powiedzieli dziecku prawdę. Chłopak na własne żądanie powrócił do oryginalnego imienia i poddał się kontrkuracji hormonalnej i chirurgicznej W 1990 r. ożenił się i adpotował dzieci swojej żony. W 1997 r. Dawid zgodził się na upublicznienie swojej historii. W 2000 r. opublikowana została książka pt. „As nature made him: the boy who was raised as a girl” W 2000 r. BBC pokazało film przedstawiający tę historię W 2002 r. cierpiący na schizofrenię brat Davida zmarł od przedawkowania leków. W 2004 r. samobójstwo popełnił Dawid. W 1975 r. (gdy David był jeszcze wychowywany jako Brenda, a Money chwalił się swoimi sukcesami w naukowych czasopismach) znana niemiecka feministka Alice Schwarzer wydała książkę „mała różnica” opisująca przypadek tego chłopca jako dowód na słuszność tez „feminizmu równościowego”. Money w 2002 r. w roku śmierci brata Dawida i na dwa lata przed jego samobójstwem, otrzymał od Niemieckiego Towarzystwa Społeczno-Naukowych Badań nad Seksualnością prestiżową Nagrodę Magnusa Hirschfelda. Kibuc: To samowystarczalna wspólnota żydowska prowadząca samodzielną działalność gospodarczą. Ruch kibucowy był wynikiem ruchu syjonistycznego i zaczął się na początku XX wieku, ale zorganizowaną formę przyjął w 1927 r. W 1950 r. ruch liczył 65 tys. członków, szczyt osiągnął w 1989 r. (około 130 tys.). W kibucach dążono do przełamania schematu tradycyjnej, patriarchalnej rodziny typowej dla wschodnioeuropejskiego modelu, z którego pochodzili izraelscy imigranci. Kibuc był anarcho-komunistyczną wspólnotą, której uczestnicy mieli równe prawa i obowiązki, nie istniała w nich własność prywatna, pieniądz ani indywidualne wynagrodzenie za pracę, wszelkie istotne decyzje podejmowano kolektywnie na walnych zgromadzeniach, a wszelkie funkcje sprawowano rotacyjnie. Równość, wspólność, podporządkowanie jednostki interesowi wspólnoty to podstawa funkcjonowania kibucu. Małżeństwo i rodzina traktowane były jako czynniki rozluźniające więzi wspólnotowe, a emocjonalny związek rodziców i dzieci jako przejaw instynktu posiadania i mechanizm psychicznej dominacji. W wielu kibucach nie istniała instytucja małżeństwa i tradycyjnej rodziny i obowiązywała zasada kolektywnego wychowywania dzieci. Melford Spiro: Antropolog kultury – najsłynniejszy badacz społeczności kulturowych. Członek National Academy of Science i American Academy of Arts and Sciences, prezes American Ethnological Society I Society for Psychological Anthropology. Przeprowadził w latach 1951-1975 badania w kibucach założonych i opisanych na początku lat 20-tych, a wyniki opublikował m. in. w książkach „Gender and Society” (1979r.) i „Gender and Culture: Kibbutz Women Revisated” (1995r.) Badał procesy zachodzące w normalnie funkcjonujących wspólnotach, a nie w grupach zestawionych w celach badawczych. Wykazał, że kibuce wzorowane na anarchistycznych wspólnotach produkcyjnych poniosły klęskę ekonomiczną, a wszystkie zasady równościowe przyjęte przy tworzeniu społeczności kibucowych zostały przez ich członków odrzucone. Melford Spiro stwierdził, że:

– zrezygnowano z kolektywnego wychowania dzieci – powrócił model rodziny, w której rodzic i dzieci mieszkają w jednym mieszkaniu – przywrócono rodzicielską opiekę nad dziećmi – mimo wychowania w środowisku równościowym wśród chłopców przeważała skłonność do zabaw wymagających wysiłku i „zmysłu konstruktorskiego” (operowania przedmiotami), dziewczynki natomiast preferowały zabawy werbalne i imaginacyjne – większość kobiet wolała opiekować się dziećmi i domem niż pracować zawodowo – te, które kontynuowały pracę wybierały określony typ zawodów uważanych tradycyjnie za „kobiece” (usługi, edukacja, służba zdrowia) – mężczyźni dominowali w zawodach wymagających siły fizycznej i zdolności organizacyjnych – o ile w pierwszym pokoleniu kobiet-kibucników około 70% uważało macierzyństwo za ważniejsze od kariery zawodowej, to w pokoleniu następnym było ich 90% – wprowadzono indywidualne i zróżnicowane wynagrodzenie za pracę Pod presją mieszkańców kibuców zmiany następowały stopniowo, w wyniku wieloletniego procesu rozluźniania rygorów obowiązujących w okresie powstawania kibuców. W „Gender i społeczeństwo” Spiro stawia pytania: „Jeżeli zróżnicowanie zachowań typowych dla płci jest wynikiem wyłącznie wpływów kultury i może być dowolnie zmieniane, to dlaczego pojawiło się ono we wszystkich, nawet skrajnie odmiennych kulturach” I cytuje odpowiedź feministek: „Ponieważ zniewolenie kobiet przez mężczyzn wynika z agresywności zakodowanej w męskiej seksualności”. Czyli zdaniem zwolenników genderyzmu – istnieją dwie odmienne seksualności: agresywna męska i łagodna damska. Wobec tego należałoby uznać za logiczne, że te dwie różne seksualności muszą manifestować się różnymi zachowaniami? Taki logiczny wniosek nie jest jednak dopuszczalny, ponieważ prowadzi on do kolejnego logicznego wniosku, że odmienność ról społecznych nie jest społecznym „konstruktem”, ale wynikiem uwarunkowań biologicznych. Oznaczałoby to, że teoria gender nie jest dyscypliną akademicką, ale ideologią. Judith Butler Nie jest socjologiem, ale specjalistką od żydowskiej etyki, retoryki i komparatystyki na University od California, Berkeley. W książce „Gender trouble” (1990 r.)(Uwikłani w płeć) zapoczątkowała „queer theory” i przedstawia teorię performatywności płci. Performatywizm przypisuje językowi zdolność kreowania rzeczywistości, a jego ilustracją jest np. nominacja na stopień wojskowy. W ten sam sposób społeczeństwo „mianuje” człowieka na mężczyznę lub kobietę, narzucając mu określoną tożsamość płciową i zmuszając do odgrywania odmiennych ról społecznych. Film dokumentalny „Gender Equality Paradox” („Paradoks równości”) – norweski socjolog i komik Harald Eis. Czynności narządów płciowych męskich: – spermatogeneza, odżywianie i czasowe magazynowanie plemników – wyprowadzanie zawiesiny plemników do układu rodnego żeńskiego – czynności dokrewne – produkcja hormonów płciowych męskich – reakcje seksualne Jądra – produkcja gamet – plemników – synteza i uwalnianie androgenów: Konieczna niższa temperatura do normalnego przebiegu procesu spermatogenezy. Jądra są złączone z najądrzem Jądro zawieszone jest na powrózku nasiennym zawierającym nasieniowód, tętnice, żyły i narządy limfatyczne. Sieć jądra jest systemem kanalików nasiennych (są one zorganizowane na takie czy czy eeee zraziki w obrębie których występują kanaliki nasienne – inaczej plemnikotwórcze – średnica 150 mikrometrów, długość ~80cm, całkowita długość kanalików nasiennych 300 – 900 metrów). U dojrzałego płciowo mężczyzny kanalik wysłany czynnie replikującym nabłonkiem nasieniotwórczym wytwarzającym haploidalne plemniki w procesie spermatogenezy. Zraziki –> kanaliki plemnikotwórcze (miejsce spermatogenezy). Komórki jądra: Kanaliki nasienne – spermatogonia Komórki podporowe – Sertoliego Komórki między kanalikami nasiennymi – śródmiąższowe – aparat wewnątrzwydzielniczy jądra – komórki Leydiga (produkcja androgenów – testosteronu). Komórki Sertoliego:

Do okresu pokwitania te komórki są głównym typem w nabłonku plemnikotwórczym. Po pokwitaniu – osiągnięciu dojrzałości płciowej – stanowią ~10% puli. U starszych mężczyzn obserwuje się spadek liczby komórek nabłonka plemnikotwórczego z komórkami Sertolyego, które znowu dominują. Czynniki, które uszkadzają udział gametogenicznych komórek nie uszkadzają komórek Sertolyego (czyli np. wyższa temperatura degeneruje komórki linii płciowej, a Sertolyego nie). Komórki Sertolyego leżą na błonie podstawnej – mają nieregularny kształt, są niezwykle rozgałęzione, a te wypustki łączą się ze sobą tworząc przedziały, sieć, kontaktują się ze sobą, wszystkie komórki odbywające spermatogenezę są połączone. Funkcje komórek Sertolyiego: – pełnią czynność podporową dla komórek terminalnych i zaopatrują te komórki w składniki odżywcze – funkcja fagocytarna ciałek resztkowych i zdegenerowanych komórek niezdolnych do ukończenia spermatogenezy – pełnią funkcję sekrecyjną (różnice ze względu na dojrzałość płciową)(zarodki męskie, 8-9 tyg. życia wytwarzają hormon mullerowski. W okresie przedpokwitaniowym zapobiegają podziałom mejotycznym komórek terminalnych – okres ciszy hormonalnej. W dojrzałym jądrze syntetyzują i wydzielają białko wiążące androgeny ABP – wiąże testosteron i inne androgeny – wytwarzane poza kanalikami plemnikotwórczymi. Spermatogeneza wymaga wy...