Entwicklungsbiologie Zusammenfassung PDF

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Modul Bio270 EntwicklungsbiologieVorlesung 1Ontogenie: Entwicklung des individuellen Lebens, in der Regel ab der Zygote Phylogenie: Stammesentwicklug, Entwicklung auf Bezug auf Evolution Entwicklungsbiologie: Die Summe der Prozesse von der Befruchtung bis zum TodZelltheorie (1838)- Entwicklung begin...

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Modul Bio270 Entwicklungsbiologie! Vorlesung 1! Ontogenie: Entwicklung des individuellen Lebens, in der Regel ab der Zygote! Phylogenie: Stammesentwicklug, Entwicklung auf Bezug auf Evolution ! Entwicklungsbiologie: Die Summe der Prozesse von der Befruchtung bis zum Tod ! Zelltheorie (1838)! - Entwicklung beginnt mit der Verschmelzung von 2 Keimzellen ! - August Weismann, Evolutionstheoretiker ! Keimbahntheorie 1883! - Die von der Keimbahn abzweigenden somatischen Zelllinien bilden den Körper! - Ur-Keimzellen können größer als Somazellen sein ! - Soma- und Keimbahnzellen unterscheiden sich vom DNA-Gehalt ! - August Weismann: Differenzierung beruht auf der Verteilung von Kerndeterminanten ! 1880: Wilhelm Roux= Mosaik-Entwicklung des Froschembryos, Zellschicksale werden bei Zellteilung festgelegt ! Entwicklung regulativ = Zellen müssen kommunizieren ! - 1924: Hans Spemann und Hilde Mangold: Induktion einer neuen Körperachse nach Transplantation der dorsalen Urmundlippe ! - dorsale Urmundlippe hat Aufgabe eines Organisators: kann Entwicklungsprozesse determinieren ! Genotyp: genetische Ausstattung eines Organismus ! Phänotyp: Erscheinungsbild, Realisierung des Genotyps in der Umwelt ! Entwicklung kann in 5 Prozesse eingeteilt werden:! 1. Tellteilung: bei Tieren direkt nach der Befruchtung: Furchungsteilung: Die Zellzahl nimmt rasch zu ohne Wachstum des Embryos ! 2. Musterbildung: Bildung der Körperachse, Positionsrichtiges Verhalten der Zellen; Definitionen der Körperachse bei Tieren: anterior-posterior; dorsal-ventral; links-rechts ! 3. Formänderungen/Morphogenese: bei Tieren: Gastrulation => Voraussetzung für die Entstehung der Keimblätter und Achsen ! 4. Zelldifferenzierung; Gastrulation: Keimblattbildung, Zellwanderungen ! 5. Wachstum: Größenwachstum und Änderungen der Proportionen ! Gastrulationsschema! Protostomia: Der Urmund wird zum Mund ! Deuterostomia: Der Urmund wird zum After, ein Mund entsteht an neuer Stelle ! => Bildung eines Darms, im Embryo innerer Hohlraum (Blastocoel) => definiert sich ein Urmund (nach innen gestülpt Urdarm) ! Deuterostomia: Chordata, Hemichordata und Echinodermata ! Endoderm: Darm, Leber, Lunge ! Mesoderm: Skelett, Muskeln, Nieren, Herz, Blut ! Ektoderm, Nervsystem, Kutikula! Voraussetzung für diese 5 Entwicklungsprozesse sind Änderungen im Zellverhalten ! - differenzielle Genexpression! - Signalübertragung zwischen Zellen ! - Änderungen der Zellform ! - Migration ! - Proliferation ! - Kontrollierter Zelltod ! => Differenzielle Genexpression bewirkt Änderungen im Zellverhalten !

Genexpression wird auf vielen Ebenen reguliert => Haushaltsgene, Entwicklungsgene, Transkriptionsfaktoren ! - Entwicklung ist progressiv ! - Entwicklungprozesse sind irreversibel ! - Genetische Netzwerke entstehen durch Rückkopplung: positives Feedback und negatives Feedback ! Progressive Entwicklung:! Das Schicksal einer Zelle entscheidet sich zu verschiedenen Zeitpunkten ! Zellschicksale: Spezifikation und Determination ! - Spezifikation: Zellen folgen ihrem Schicksal, wenn es keine Neunen Umgebungssignale gibt ! - Determination: Zellen folgen ihrem Schicksal, obwohl es neue Umgebungssignale gibt ! Transplantationsexperiment ! - sind die Zellen noch nicht determiniert, dann entwicklen sie sich ortsgemäß! - sind Zellen bereits determiniert, dann entwicklen sie sich herkunftsgemäß ! => das Entwicklungspotenzial einer Zelle oder Anlage nimmt mit der Zeit ab ! Wie werden Zellschicksale beeinflusst ?! Induktion: Signale aus der Umgebung oder von benachbarten Zellgruppen bestimmen das Schicksal ! Kompetenz: die Fähigkeit, auf diese Signale zu reagieren ! 1. Interzelluläre Signale => Zell-Zell-Kontakt ! 2. Paraffine Signale, z.B frei diffundierende Moleküle (Vesikel-Transport in den intrazellulären Spalt) ! 3. Juxtakrine Signale, bei direktem Kontakt ! 4. Intrazelluläre Signale, Gap-Junctions und Plasmodesmata ! Wie können komplexe Muster generiert werden ?! -> Zellen interpretieren Positionsinformationen ! Musterbilder: Aktivator-Inhiitor-Modelle; Produkt aktiviert sich selbst aber auch Inhivitor ! 2 Morphogene = überlagernde Gradienten ! Interaktionen zwischen 2 Morphogenen => Wellen im Gewebe => Labyrinth ! => Komplexe Muster entstehen durch Positionsinformation !

- Laterale Inhibition = Jedes Musterelement inhibiert die Bildung eines ähnlichen Musterelement ! - Asymmetrische Verteilung von zytoplasmatischen Determinanten (meisten RNA oder Protein) -

=> Asymmetrische Zellteilung => Entscheidend ist jetzt nicht die Umgebung sondern die Herkunft einer Zelle ! Das Aussortieren aufgrund unterschiedlicher Affinitäten führt zur Musterbildung !

Modellsystem der Vertebraten = phylotypisches Stadium ! - Somiten: Ursegmente, durch Segemntierung des Paraxialstab (neben dem Neraulrohr liegenden) Mesoderms => führt zur Bildung von Blöcken, die jeweils aus einem Mesencephalon Hohlraum bestehen, der mit Epithelgewebe überzogen ist => bilden später Wirbelsäule, Muskel und Gliedmaßen! - Endoderm liegt im Motorkord = bildet gegen Ende Neuralrohr und Gehirn aus ! Gastrulationsstadien von Xenopus laevis (Krallenfrosch) holoblastisch ! - Befruchtung normalerweise am anomalen Punkt ! - Erste Teilung durch Spermieneintrittstelle entlang ! - Vegetale Pol dotterreicher Pol, deutlich größer als anomaler Pol; Entoderm ! - In der animalen Hälfte bildet sich das Blastocoel, grötenteils Ektoderm ! - Dorsale Urmundlippe = Blastoporus (liegt auf der überliegenden Seite der Spermien Eintrittstelle) => Zellen Wandern in Orientierung ein und nehmen Mesoderm mit ! - Archenteron = Urdarm = Verdauungstrakt ! - Mesoderm dorsal = Motokord; Laterale aus platten Mesoderm (Herz)!

Neurulation bei Amphibien ! - Neuralrohr ist embryonale Anlage des späteren ZNS und geht primär durch Einsenkung und Abfaltung des Neuroektoderms aus dem Ektoderm hervor ! - Ausbildung der Neuralplatte, Verdickung des Ektoderms, da dessen Zellen hier an Höhe zunahmen ! - Bei Maphibien geht dem die Induktion des Spemann-Organisators durch das die Dorsalseite (Rückenseite) gestaltende Nieuwkoop-Zentrum voraus ! - Das Ausfaltende Ektoderm gliedert nach innen das Neuralrohr ab => schließt sich dann ! - Von posterior nach anterior ! Frühentwicklung Zebrafisch meroblastisch ! - Epibolie: Gewebe stülpt sich über das nährende ! - Blastomer sitzt dem Dotter auf; die äußere Scicht besteht aus sehr abgeflachten Zellen ! - Die Zellen die dem Dotter am nächsten sind sind sehr kollabiert (yolk syncticisal Layer) ! - Ektoderm liegt auf der animalen Seite; ! - Epibolie = Gewebe umwächst die zentrale Dottermasse, Schildregion breitet sich aus => Verdickung dadurch dass Zellen aus beiden Seiten ineinander wachsen ! - Keimling = Konitivring = Wanderunsprozess Involution = wandern wieder zurück = Bildung von Ektoderm und Entoderm ! Neurolation: ! - Einfaltung der Neuralplatte ! - Aufwölben der Neuralleisten (Neuralwülste) ! - einsinken der Neuralplatte: Anlage des Neuralrohs ! Haushuhn (Gallus gallus) ! - Ei wird befruchtet; extrazelluläres Albiumin wird platziert = Ummantelung und Eischale ! - auf Dotter liegt Blastoderm! - Notochord = chorda dorsalis; entsteht aus Zellen aus den Hensenschen Knoten die nach vorne gewandert sind ! - Zellen wandern in Primitivstrifen ein => bilden dann Endoderm etc. ! 1. Furchung:Die extrem dotterreichen Eier furchen sich meroblastisch (partiell). Die Zellteilung beschränkt sich auf eine kleine Kalotte von Cytoplasma am animalen Pol. infolge der Furchungen entsteht eine zelluläre Keimscheibe, die auf einer großen ungeteilten Dottermasse liegt. Die Keimscheibe reorganisiert sich und bildet 2 Schichten (Epiblasz und Hyoplasz), die ein Blastocoel umschließen. Dieses Stadium ist demnach die Blastula ! 2. Gastrulation: bestimmte Zellen wandern über eine Primitivrinne ins innere des Embryo. Nach der Passage der Primitivrinne wandern einige Zellen seitlich weg und bilden das Mesoderm, andere wandern fast senkrecht nach unten und bilden das Entoderm ! 3. Frühe Organogenese: Die Darmanalage bildet sich, während der Embryo sich durch seitliche Faltung von der Dottermasse abhebt. etwa in der Mitte des Embryos bleibt über den Dotterstiel eine Verbindung mit dem dotter erhalten, die vorwiegend aus Hypoblastzellen besteht. Chorda, Neuralrohr und somiten bilden sich ähnlich wie beim Frosch. Die drei Keimblätter und der Hypoblast liefern auch Zellmaterial für die extraembryonalen Membranen, die für die weitere Entwicklung von besonderer Bedeututng sind ! Furchung beim Mausembryo ! - Compacted Morula = Zell-Zell-Adhäsion ändert sich stark, sodass die Morula den Embryo mehr gegen Aussenwelt abgrenzt ! - Im inneren Blastocoel; d.h gesamter Emryo als Blastozyste => nur obere Schicht der Blastozyste bildet Embryo aus ! - Trophoblast = Riesenzellen können sehr tief in Uterus Wand eindringen und versorgen damit Embryo mit Nährstoffen ! - Veränderungen der Zellform und der Zellposition bewirken, dass die Zellschicht schmaler und länger wird! - Zellen strecken sich in eine bestimmte Richtung und kriechen zwischen einander (konvergieren)! - Das Ergebnis dieser Konvergenz ist eine Ausdehnung (Extension) der Zellschicht senkrecht zur Konvergenzrichtung ! - Der Primitivstreifen bei Maus und Huhn ist aquivalent zum Blastoporus der Amphibien!

Begriffe Vorlesung 1 - Embryonalphase: entschiedene Entwicklungsprozesse: Furchung, Gastrulation, Organogenese; auf zellulärer Ebene: Spezifikation, Determination, Differenzierung ! - Juvenilphase: intensives Wachstum , direkte Entwicklung, indirekte Entwicklung Larvalstadien mit Metamorphose! - Adultphase: regenerative Prozesse (Adulte Stammzellen)! - Seneszenzphase: Alterungsprozesse, Tod! Blastomer: Einzelne Zellen der ersten mehrzelligen Entwicklungsstadien ! Morula: kompakter Zellhaufen aus Blastomeren ! Blastula: vielzelliges frühes Entwicklungsstadium in Form einer Hohlkugel ! Blastocoel: innerer Hohlraum der Blastula (primäre Leibeshöhle) ! Animalen Pol: Pol der polarisierten Eizelle, an dem meist der Zellkern liegt ! Vegetaler Pol: dem animalen Pol gegenüberliegender, dotterreicher Eipol! Gastrula: becherförmiges Entwicklungsstadium; entsteht durch Einstülpungen oder Einwanderung von Zellen der Blastula; Zellschichten entsprechen den ersten beiden Keimblättern ! Primäre Leibeshöhle: Volumen des Blastocoels wird eingeengt ! Urdarm: entodermaler Hohlraum der Gastrula; entsteht durch Einstülpungen des Blastulaepithels: Archenteron ! Urmund: Einstülpungsstelle des Urdarms: Blastoporus ! Protostomier (Urmünder) => Tierstämme, bei denen der Urmund der Gastrula zum definitiven Mund wird und der After neu gebildet ! Deuterostomia (Neumünder) => Tierstämme, bei denen sich in der Ontogenese der definitive Mund neu bildet und der Urmund der Gastrula zum After ! Formen der Gastrulation ! Invagination: Bildung des Urdarms durch Einstülpungen ! Immigration: Einwanderung von einzelnen Zellen ins Blastocoel ! Delamination: Entodermbildung durch plattenartige Einwanderung: Abblätterung von Zellschichten (Hypoblast-Bildung bei Vögeln und Säugetieren) ! Involution: Umstülpung, Umströmung: Einwanderung über den Blastoporusrand (Mesodermbildung bei Amphibien) ! Epibolie: Umwachsung einer inneren Masse; Ektoderm der Maphibien umschließt Zellen des vegetativen Pols: (Dotterpfropf) ; nicht abhängig von der Gastrulation ! Keimblätter: embryonale Zellschichten, die während der Gastrulation gebildet werden; aus ihnen gehen die verschiedenen Organsysteme und Gewebe hervor! Organogenese: verschiedene Keimblätter miteinander interagieren; Ausbildung von verschiedenen Gewebetypen ! Embryonalhüllen! Dottersack: entsteht durch Umwachsen der Dottermasse von seitlichen Ränder; Mit entomesodermale Hülle; Dient der Ernährung des Embryos; bei Säugetieren als Relikt erhalten ! Amnion: Ekto-mesodermale innere Embryonalhülle der Amnioten; Wand der flüssigkeitserfüllten Amnionhöhle, die den Embryo umgibt ! Serosa (Chorion): äußerste Embryonalhülle der Amnioten; zwischen Amnion und Seros: extraembryonales Coelom ! Allantois: Aussackung des Enddarms: Exkretspeicher und Atmungsorgan ! Parietal: zur Wand eines Organs oder Gefößes gehörend; seitlich ! Visceral: die Eingeweide betreffend!

- Spezifikation: Zellen folgen ihrem Schicksal, wenn es keine Neunen Umgebungssignale gibt ! - Determination: Zellen folgen ihrem Schicksal, obwohl es neue Umgebungssignale gibt !

Fragen zur Vorlesung 1! 1. Welche Rolle spielen Zellteilungen in der Entwicklung? Gibt es verschiedene Zellteilungstypen ? Zellteilung ist eine Vorraussetzung der Entwicklung, t.B Furchungsteilung ! 2. Was verstehen wir unter Musterbildung? Was ist ihr Resultat? Musterbildung: Anordnung von Zellen zu spezifischen dreidimensionalen Strukturen, die Gesamtheit der molekularen Signale, welche die Musterbildung steuern, ist die Lageinformation => Ziel der Mustebrildung ist Festlegung des Körperbauplans 3. Zellbewegungen und Verschiebungen ganzer Zellgruppen spielen bei Tieren eine wichtige Rolle; welche Funktionen hat die Gastrulation? Bei der Gastrulation entstehen aus der Blastula die Keimblätter des Embryos; Blastozyste stülpt sich ein; 4. Was verstehen sie unter Spezifikation und Determination? Warum sind diese unterschiede überhaupt wichtig ? Spezifikation: Festlegen einer Zellpopulation auf ein bestimmtes Entwicklungsschicksal, kann unter Einfluss anderer Zellen modifiziert werden; Determination: irreversible Festlegen auf ein Entwicklungsschicksal 5. Zellen kommunizieren über verschiedene Signalsysteme miteinander; welche Arten der Kommunikation kennen sie? Interzelluläre Kontakte; Parakrine Signale; juxtakrine Signale, Gap-Junctions (intrazelluläre Signale) 6. Welche Mechanismen der Musterbildung kennen sie ? 1. Morphogen(-quelle) Konzentrationsunterschiede werden erkannt -> Aktivator-Inhibitor-Modelle; 2. laterale Inhibition, 3. Asymmetrische Verteilung von zytoplasmatischen Determinanten (meistens RNA oder Protein)! 7. Was verstehen sie unter Positionsinformation ? Positionsinformation: z.B örtliche Konzentration einer als Konzentrations-Gradient verteilten Substanz, das eine Zelle über ihre Position im Gesamtsystem informiert, wodurch sie einen ihrer Lage enstsprechenden Positionswert erhält; konzentrationsabhängige interpretieren dieser information führt zur Bildung eines sichtbaren räumlichen Musters 8. Was ist eine Morphogen? Signalmoleküle, welche die Musterbildung während der Entwicklung von vielzelligen Lebewesen steuern; liegen in unterschiedlichen Konzentrationen vor; z.B Transkriptionsfaktoren ! 9. Erläutern sie das French-Flag-Modell. Spezifische zelluläre Reaktionen hängen von der Morphogenkonzentration ab => während der frühen Entwicklung erzeugen Morphogengradienten verschiedene Zelltypen in unterschiedlicher räumlicher Reihenfolge; Hohe Konzentrationen aktivieren ein Blau, niedrige Konzentrationen ein weißes Gen, rot als Standardzustand in Zellen ! 10. Definieren sie Genotyp und Phänotyp. Genotyp = Gesamtheit der Gene eines Organismus; Phänotyp = Erscheinungsbild eines Organismus 11. Können sie die Embryogenese von Wirbeltieren miteinander vergleichen ? Ja 12. Sind Eier polar ? 13. Machen sie sich mit der Frühentwicklung von Zebrafisch vertraut. Wie unterscheidet sie sich von der Entwicklung bei Xenopus? Zebrafisch meroblastisch, Krallenfrosch holoblastisch ! 14. Können sie Zellwanderungen eher bei Xenopus oder Zebrafisch verfolgen ? Eher beim Zebrafisch = Epibolie ist ein Zellwanderungsverhalten; beim Zebrafisch sind Eier transparent, beim Xenopus eher dunkel pigmentiert ! 15. Wie werden die Körperachsen beim Huhn gebildet? Furchung und Bildung des Epiblast discoidal (scheibenförmig), Bildung eines Primitivstreifens (von posterior nach anterior) an anterioren Ende -> Regression des Hensenschen Knotens, meroblastisch (nur teilweise gefurcht) von anterior zu posterior 16. Welche Eihüllen kennen sie ? Chorion (Insekten), Gallerte (Frosch), Kapseln (Haifisch), Kalkschale (Vögel), primäre Eihüllen Dotterhaut 17. Sehen sie sich selber eher als Protostomier oder Deuterostomier ? Deuterostomier (Neumünder); dazu gehören alle Chordata, Echinodermata Übung 23.04.2021!

- Zu den Amnioten gehören Reptilien, Vögel und Säugetiere ! - In welcher Reihenfolge entstehen Urmund, Urdarm und Urafter ? = allgemeingültig!

Übung 30.04.2021! - Spermieneintrittsstelle beim Frosch definiert Mittellinie! - Notwendigkeit der Rindenrotation für die Entwicklung => Verlagerung materialer Funktionen ! - beta-Catenin-Wirkung: induziert die Expression von Siamois! - Posterior Marginalzone = koller‘s Sichel! - Die erste Achse bei der Maus ist die Dorsoventralachse , Mäuse paaren sich nachts ! - Nach der Furchung befindet sich der Zebrafisch im Sphären-Stadium ! Vorlesung 2 — Achsenspezifikation bei Wirbeltieren ! - Blastoderm unterläuft Furchunfsteilung => Keimscheibe (weniger Transparente Zone Area pilicada)! - Bereits posteriore-vaginale Zone! - Danach Gastrulation => Keimblätter , Ausbildung des Primitivstreifen und des Hensens-Knoten ! Aufbau des Hühnereis !

- Keimscheibe sitzt großen Dotter auf ! - Chalaza mit denen Dotter und Keimscheibe im Ei aufgehängt sind ! - Ei wird befruchtet während es durch Evidukt wandert ! Furchung und Bildung des Epiblast ! - discoidal = Scheibe sitzt auf Dotter auf ! - Meroblastisch = nicht vollständige Trennung der Zellen nach Teilung ! - Epiblast hebt sich etwas von darunter liegenden Dotter ab = subgerminaler Spalt ! - Zellen des Epiblasten teilen sich rapiden und unterwandern, sodass subgerminaler Spalt erhalten bleibt! - Area pellucidida ist transparent ! - Hypoblast wurde durch Einwanderung gebildet! - leicht verdunkelte Zone = Koller‘s Sichel ! - Hensens Knoten wandern von Koller‘s Sichel immer weiter anterior; an dessen Position kommt es zur Einwanderung von Zellen am primitiv Streifen ! - Endoplast: Zellen die Hypoblast verdrängt haben; Zwischenstadium ! - Epiblast bildet dann Ektoderm aus ! Gastrulation beim Hühnerembryo: Einwanderung von Mesoderm und Endoderm ! - Wanderungsbewegung = Ingression (Einwanderung)! Regression des Hensenschen Knoten ! - am Primitivstreifen wandern Zellen von der Seite aus ein ! - Zellen wandern in Hensenschen Knoten hinein, wandern nach vorne und bilden später Kopfregion ! - Hensenschen Knoten als Organisator; Zellen werden determiniert (Kopf)! - Hensenschen Knoten verlagert sich immer weiter nach hinten! - Stammzone; kontinuierlich beim zurückziehen des Hensenschen Knoten werden seitlich Somiten abgegliedert ; mesoderm Derivate ! Säuger: Hausmaus ! - Blastozyste implantiert dann in Uterusschleimhaut => Gastrulation ! - Drehung des Embryos => Organogenese! - Nur Zellen der inneren Zellmasse tragen bei Bildung des Embryos bei ! - Zellen sind nicht mehr klar erkennbar = kompaktiert = Compacted morula! Implantationsstadien und Gastrulation ! - Trophektoderm polyploide Zellen die endoredupliaktionen = DNA Vermehrung ohne weitere Zellteilung ! - Polyploide Zellen sind meistens hochgradig aktiv = Nährstoff aufnehmen ! - Epiblast und primitives Endoderm bilden innere Zellmasse ! - Der am meisten anterior liegende Teil des primitiven Streifen = Knoten !

Embryonale und extraembryonale Strukturen ! - parietal = Zur Wand eines Organs oder Gefäßes gehörend; seitlich ! - Visceral = die Eingeweide betreffend ! Etablierung der 3 Körperachsen ! - Am Anfang jeder Wirbeltierentwicklung steht eine radiärsymmetrische Zelle ! Wie kann bei einer radiärsymmetrischen Eizelle eine erste Asymmetrie entstehen ?! Welches Ereignis bricht diese Symmetrie ? !

- Xenopus aus animalen Pol und vegetativer Pol ! - RNA in Situation Hybridierung am Froschei = Lokalisation der VG-1 RNA ! - Deutlich mehr RNA am vegetalen Pol ! Prinzip der in dito Hybridierung ! Als Sonde kann nur spezifisch mitRNA mit dem Typ Bindungen eingehen = Anwesenheit nachweisen ! -> markierte antisense RNA oder DNA, komplementär zur zellulären RNA! => Es gibt optische und molekulare Unterschiede entlang der AV-Achse ! Was passiert nach der Befruchtung ? ! - Befruchtung kann nur an animaler Hälfte erfolgen ! - Rotation um 30°C nach Eintritt des Spermiums am animalen Pol => Pigmentierte Cortex Zone verschiebt sich auch (Grauer Halbmond) ! - Verlagerung materialer Faktoren => Konsequenz?! - Spermieneintrittstelle definiert Ventrale Seite ,gegenüberliegender Punkt entspricht der dorsalen Seite ! - Bei Neu definierten dorsalen Position kommt es zur Aktivierung des Wnt Signalwegs => Speman...