Fotoautótrofos - Apuntes 4 PDF

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Síntesis de ATP y poder reductor ...

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FOTOAUTÓTROFOS Los organismos fotoautótrofos utilizan la luz como fuente de energía y el dióxido de carbono como fuente principal de carbono. Estos organismos comprenden bacterias fotosintéticas (bacterias verdes y púrpura y cianobacterias), algas y plantas verdes. En las reacciones fotosintéticas de las cianobacterias, las algas y las plantas verdes se utilizan los átomos de hidrógeno provenientes del agua para reducir el dióxido de carbono y se libera oxígeno gaseoso. Dado que este proceso fotosintético genera O 2, a veces se llama proceso oxigénico. Además de las cianobacterias existen muchas otras familias de procariontes fotosintéticos. Cada uno de estos organismos se clasifica según el mecanismo de reducción del CO2. Estas bacterias no pueden utilizar H 2O para reducir el CO 2 y no pueden recurrir a la fotosíntesis en presencia de oxígeno (necesitan un medio anaerobio). En consecuencia, su proceso fotosintético no genera O 2 y por ese motivo se denomina anoxigénico. Las bacterias verdes y las bacterias púrpuras son fotoautótrofas anoxigénicas. Las bacterias verdes, como las del género Chlorobium, utilizan azufre (S), compuestos sulfurosos (p. ej., sulfuro de hidrógeno, o H2S) o hidrógeno gaseoso (H2) para reducir el dióxido de carbono y formar compuestos orgánicos. Estas bacterias utilizan la energía lumínica y las enzimas apropiadas para oxidar el sulfuro (S 2-) o el azufre (S) y formar sulfato (SO42-) u oxidar el hidrógeno gaseoso y formar agua (H 2O). Las bacterias purpuras, como las del género Chromatium, también utilizan azufre, compuestos sulfurosos o hidrógeno gaseoso para reducir el dióxido de carbono. Estas bacterias se diferencian de las verdes por el tipo de clorofila, la localización del azufre almacenado y el RNA ribosómico. Las clorofilas utilizadas por estas bacterias fotosintéticas se llaman bacterioclorofilas y absorben la luz en longitudes de onda de mayor magnitud que las de la luz absorbida por la clorofila a. Las bacterioclorofilas de las bacterias sulfurosas verdes se localizan en vesículas denominadas clorosomas (o vesículas de clorobios) en la superficie interna de la membrana plasmática y unidas a ella. En las bacterias sulfurosas purpuras, las bacterioclorofilas se localizan en invaginaciones de la membrana plasmática (membranas intracitoplasmáticas).

FOTOHETERÓTROFOS Los organismos fotoheterótrofos utilizan la luz como fuente de energía pero no pueden convertir dióxido de carbono en azúcar y deben obtener el carbono de compuestos orgánicos como alcoholes, ácidos grasos, otros ácidos orgánicos e hidratos de carbono. Estos organismos son anoxigénicos. Las bacterias no sulfurosas verdes, como las del género Chloroflexus, y las bacterias no sulfurosas púrpuras, como las del género R hodopseudomonas, representan ejemplos de bacterias fotoheterótrofas.

Fotosíntesis y clorofilas

En esencia, la fotosíntesis es la conversión de energía lumínica en energía química. Ulteriormente la energía química se utiliza para convertir el CO 2 proveniente de la atmósfera en compuestos carbónicos más reducidos, sobre todo azúcares. El término fotosíntesis resume el proceso: foto significa luz y síntesis se refiere a la producción de compuestos orgánicos. La síntesis de azúcares mediante el empleo de átomos de carbono provenientes del CO 2 también se conoce con el nombre de fijación del carbono. La preservación de la vida tal como la conocemos en la Tierra depende del reciclado del carbono mediante este proceso. Las cianobacterias, las algas y las plantas verdes contribuyen a este reciclado vital con la fotosíntesis.

La fotosíntesis tiene lugar en dos estadios. En el primer estadio, designado con el nombre de reacciones dependientes de la luz (o lumínicas), la energía lumínica se utiliza para convertir el ADP y el P en ATP. Además, en las formas predominantes de reacciones dependientes de la luz el transportador de electrones NADP + es reducido a NADPH. A l igual que NADH, la coenzima NADP + reducida (NADPH) es un transportador de electrones con alto contenido de energía. En el segundo estadio, o reacciones independientes de la luz (u oscuras), estos electrones se utilizan junto con la energía derivada del ATP para reducir CO 2 a azúcar. REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ: FOTOFOSFORILACIÓN La fotofosforilación es una de las tres vías responsables de la formación de ATP y sólo se observa en células fotosintéticas. Este mecanismo consiste en la absorción de energía lumínica por moléculas de clorofila de la célula fotosintética con la excitación resultante de algunos de los electrones de esas moléculas. La clorofila que utilizan con mayor frecuencia las plantas verdes, las algas y las cianobacterias es la clorofila a. En las algas y las plantas verdes la clorofila se localiza en los tilacoides de la membrana de los cloroplastos (véase fig. 4.28), mientras que en las cianobacterias se localiza en los tilacoides presentes en las estructuras fotosintéticas de esos microorganismos. O tras bacterias utilizan bacterioclorofilas.

Los electrones excitados pasan de la clorofila a la primera de una serie de moléculas transportadoras, es decir ingresan en una cadena transportadora de electrones similar a la de la respiración celular. A medida que los electrones pasan a lo largo de la serie de transportadores se bombean protones a través de la membrana y el ADP se convierte en ATP por quimioósmosis. En el proceso llamado fotofosforilación cíclica los electrones en algún momento retornan a la clorofila (fig. 5.24a). En la fotofosforilación no cíclica, que es más frecuente, los electrones liberados desde la clorofila no retornan a ella sino que se incorporan al N A D P H (fig. 5.24b). Los electrones que pierde la clorofila son sustituidos por electrones provenientes del H 2O. En síntesis, los productos de la fotofosforilación no cíclica son el ATP (formado por quimioósmosis con la energía liberada en la cadena transportadora de electrones), O 2 (desde las moléculas de agua) y N A D P H (cuyos electrones y protones del hidrógeno derivan en última instancia del agua). REACCIONES INDEPENDIENTES DE LA LUZ: CICLO DE CALVIN-BENSON Las reacciones independientes de la luz (oscuras) reciben ese nombre porque n o necesitan luz en forma directa. Estas reacciones comprenden una vía cíclica compleja llamada ciclo de Calvin-Benson en la cual el CO 2 está “fijado”, es decir, se utiliza para sintetizar azúcares. El proceso biológico más importante en la Tierra es la fotosíntesis, la conversión de energía lumínica en energía química. Los organismos que llevan a cabo la fotosíntesis se llaman fotótrofos. Dichos organismos son también autótrofos, capaces de crecer con CO 2 como única fuente de carbono. La energía de la luz se utiliza en la reducción de CO2 a compuestos orgánicos (fotoautotrofia). Algunos fotótrofos también pueden usar compuestos orgánicos como fuente de carbono: su forma de vida se llama fotoheterotrofia. Para la fotosíntesis son necesarios pigmentos fotosensibles, los principales son las clorofilas, que se encuentran en las plantas, algas y cianobacterias, y las bacterioclorofilas, presentes en las bacterias rojas y verdes. Las cianobacterias y las bacterias rojas y verdes son todos procariotas fotótrofos. El proceso de conversión fotosintética de la energía empieza con la absorción de la energía lumínica por parte de las clorofilas y las bacterioclorofilas, y el resultado neto es la obtención de energía química, el ATP. En la fotoautotrofia, dos grupos distintos de reacciones operan en paralelo: (1) la producción de ATP y (2) la reducción de CO2 a material celular. La energía para el crecimiento autótrofo procede del ATP, y los electrones para la reducción del CO2 vienen del NADH (o NADPH). Este último se origina a partir de la reducción de NAD(P+) por donadores de electrones presentes en el ambiente. En las bacterias rojas y verdes, el donador puede ser un compuesto de azufre reducido como el

sulfuro de hidrógeno (H2S) o el hidrógeno molecular (H2). En cambio, las plantas verdes, las algas y las cianobacterias toman sus electrones del agua (H2O). La oxidación del agua libera oxígeno molecular (O2) como producto secundario; en consecuencia, el proceso fotosintético de las cianobacterias recibe el nombre de fotosíntesis oxigénica. Sin embargo, las bacterias rojas y verdes no producen oxígeno, y por tanto el proceso se llama fotosíntesis anoxigénica (Figura 13.1). El oxígeno producido por las cianobacterias hace miles de millones de años convirtió el mundo anóxico que era la Tierra en un mundo óxico, y preparó el terreno para una explosión de diversidad microbiana eucariota que, con el tiempo, dio lugar a las plantas y los animales. Clorofila y bacterioclorofila La clorofila y la bacterioclorofila están relacionadas con los tetrapirroles, que son la estructura madre de los citocromos. Pero, a diferencia de los citocromos, que contienen hierro, las clorofilas contienen magnesio en el centro del anillo. Las clorofilas también contienen sustituyentes específicos en el anillo tetrapirrólico y un alcohol hidrófobo que ayuda a anclar la clorofila a las membranas fotosintéticas. En la Figura 13.2a se ve la estructura de la clorofila a, que es la clorofila principal de los fotótrofos oxigénicos. La clorofila a es verde porque absorbe luz roja y azul y transmite luz verde; su espectro de absorción presenta una fuerte absorbancia cerca de los 680 nm y los 430 nm (Figura 13.2b). Se conocen varias clorofilas, que se distinguen por sus espectros de absorción particulares. Las cianobacterias contienen clorofila a (unas pocas especies tienen clorofila d), mientras que sus parientes los proclorófitos producen clorofilas a y b. Las bacterias fotótrofas rojas y verdes producen una o más bacterioclorofilas (Figura 13.3). La bacterioclorofila a (Figura 13.2), presente en la mayoría de las bacterias rojas ( Secciones 14.4 y 14.5), tiene su rango de absorción máximo entre 800 nm y 925 nm (diferentes bacterias rojas sintetizan fotocomplejos ligeramente diferentes, y los máximos de absorción de la bacterioclorofila a en un organismo determinado dependen, en cierta medida, de la disposición de las proteínas de los fotocomplejos en la membrana fotosintética; véase la Figura 13.4). Otras bacterioclorofilas, distribuidas en distintas líneas filogenéticas, absorben en otras regiones del espectro visible e infrarrojo (Figura 13.3). La existencia de diferentes formas de clorofila o bacterioclorofila que absorben luz de diferentes longitudes de onda permite a los fotótrofos aprovechar mejor la energía disponible en el espectro electromagnético. La utilización de diversos pigmentos con propiedades de absorción distintas permite que fotótrofos diferentes puedan coexistir en el mismo hábitat, absorbiendo cada uno las longitudes de onda que otros no pueden absorber. Por tanto, la diversidad de

pigmentos tiene una importancia ecológica para la coexistencia satisfactoria de diferentes fotótrofos en un mismo hábitat. Centros de reacción y pigmentos antena En los fotótrofos oxigénicos y los fotótrofos rojos anoxigénicos, las moléculas de clorofila/bacterioclorofila no existen de forma libre en la célula, sino que están unidas a proteínas que, a su vez, están alojadas en membranas formando fotocomplejos constituidos por entre cincuenta y trescientas moléculas de clorofila/ bacterioclorofila. Solo un pequeño número de estas moléculas de pigmento, llamadas centros de reacción (Figura 13.4), participan directamente en reacciones que conducen a la síntesis de ATP. Las clorofilas/bacterioclorofilas de los centros de reacción están rodeadas por un número mayor de clorofilas/bacterioclorofilas que captan la luz. Estos llamados pigmentos antena (o pigmentos captadores de luz) absorben la luz y canalizan parte de la energía hacia el centro de reacción (Figura 13.4). A las bajas intensidades de luz que se suelen encontrar en la naturaleza, esta disposición para concentrar la energía permite a los centros de reacción recibir energía lumínica que de otro modo se perdería. Membranas fotosintéticas, cloroplastos y clorosomas Los pigmentos clorofílicos y todos los demás componentes del aparato de captación de luz se encuentran en sistemas membranosos celulares. La ubicación de estas membranas fotosintéticas es diferente en procariotas y eucariotas. En los eucariotas fotótrofos la fotosíntesis tiene lugar en orgánulos intracelulares, los cloroplastos, donde las clorofilas están unidas a membranas de aspecto laminado (Figura 13.5). Estos sistemas fotosintéticos membranosos se llaman tilacoides, y se apilan formando grana (plural de grano, en latín). Los tilacoides se disponen de manera que el cloroplasto queda dividido en dos regiones, el espacio matricial que rodea los tilacoides, llamado estroma, y el espacio interior dentro de la formación de los tilacoides. Esta disposición permite la generación de una fuerza protonmotriz impulsada por la luz que se utiliza para sintetizar ATP (Sección 13.4). Los procariotas fotótrofos carecen de cloroplastos. En las bacterias rojas los pigmentos fotosintéticos están integrados en sistemas de membranas internas que se forman por invaginación de la membrana citoplasmática. En las bacterias rojas las disposiciones normales son vesículas de membrana llamadas cromatóforos, o membranas apiladas formando lamelas (Figura 13.6). En las cianobacterias los pigmentos fotosintéticos están en membranas lamelares (véase la Figura 13.10) que también se llaman tilacoides, por su parecido con los tilacoides de los cloroplastos de las algas (Figura 13.5). La estructura más eficaz para capturar la luz de baja intensidad es el clorosoma (Figura 13.7). Los clorosomas están presentes en las bacterias verdes anoxigénicas del azufre (Chlorobium, Figura 13.1 y Sección 14.6) y en las bacterias verdes no del azufre (Chloroflexus, Sección 14.7). Los clorosomas funcionan como sistemas antena gigantes, pero, a

diferencia de las antenas de las bacterias rojas o de las cianobacterias, las moléculas de bacterioclorofila del clorosoma no están unidas a proteínas. Los clorosomas contienen bacterioclorofila c, d o e (Figura 13.3) dispuesta en densas formaciones a lo largo del eje longitudinal de la estructura. La energía lumínica absorbida por estos pigmentos antena se transfiere a la bacterioclorofila a, que está en el centro de reacción, en la membrana citoplasmática, a través de una pequeña proteína llamada proteína FMO (Figura 13.7). Las bacterias verdes pueden crecer a las intensidades lumínicas más bajas de todos los fotótrofos conocidos, y a menudo se encuentran en las aguas más profundas de lagos, mares interiores y otros hábitats acuáticos anóxicos en los que los niveles de luz son demasiado bajos para permitir el crecimiento de otros fotótrofos. Las bacterias verdes no del azufre son componentes importantes de los tapetes microbianos, que son biofilms densos que se forman en las fuentes hidrotermales y en ambientes muy salinos ( Sección 19.5). En los tapetes microbianos se da un acusado gradiente de luz, de manera que incluso a pocos milímetros de la superficie del tapete el nivel de luz se aproxima a la oscuridad. Por tanto, los clorosomas permiten a las bacterias verdes no del azufre crecer fototrofamente con las mínimas intensidades lumínicas disponibles. Carotenoides y ficobilinas La clorofila/bacterioclorofila es necesaria para la fotosíntesis, pero los organismos fotótrofos también tienen otros pigmentos, en concreto los carotenoides y las ficobilinas. Carotenoides Los pigmentos accesorios más abundantes en los fotótrofos son los carotenoides. Se trata de pigmentos hidrófobos integrados firmemente en la membrana fotosintética. En la Figura 13.8 se muestra la estructura de un carotenoide común, el -caroteno. Los carotenoides son normalmente amarillos, rojos, marrones o verdes y absorben luz en la región azul del espectro (Figura 13.2). En la Figura 13.9 se muestran los carotenoides principales de los fotótrofos anoxigénicos. Como suelen enmascarar el color de las bacterioclorofilas, los carotenoides son los responsables de los colores brillantes, rojo, morado, rosa, verde, amarillo o marrón, que se observan en diferentes especies de fotótrofos anoxigénicos ( Figura 14.12). Los carotenoides están estrechamente asociados con la clorofila o la bacterioclorofila en los complejos fotosintéticos, y parte de la energía que absorben se puede transferir al centro de reacción. No obstante, los carotenoides actúan principalmente como agentes fotoprotectores. La luz brillante puede ser perjudicial para las células porque puede catalizar reacciones de fotooxidación que pueden generar formas tóxicas de oxígeno como el singulete de oxígeno (1O2). Al igual que el superóxido y otras formas de oxígeno tóxico ( Sección 5.16), el

singulete de oxígeno puede oxidar espontáneamente los fotocomplejos, que dejan de ser funcionales. Los carotenoides extinguen las especies tóxicas de oxígeno absorbiendo gran parte de esta luz perjudicial y evitan así estas peligrosas fotooxidaciones. Esta fotoprotección que proporcionan los carotenoides es una gran ventaja, porque los organismos fotótrofos tienen que vivir expuestos a la luz debido a su propia naturaleza. Ficobiliproteínas y ficobilisomas Las cianobacterias y los cloroplastos de las algas rojas (que son descendientes de las cianobacterias, Sección 17.1) contienen pigmentos llamados ficobiliproteínas, que son los principales sistemas de captación de la luz de estos fotótrofos. Las ficobiliproteínas están formadas por tetrapirroles lineales de color rojo o azul verdoso, llamados bilinas, unidos a proteínas, y dan a las cianobacterias y a las algas rojas su color característico (Figura 13.10). La ficobiliproteína roja, llamada ficoeritrina, absorbe principalmente longitudes de onda alrededor de los 550 nm, mientras que la ficobiliproteína azul, o ficocianina (Figura 13.10b) absorbe principalmente longitudes de onda de 620 nm. Una tercera ficobiliproteína, la aloficocianina, absorbe las de aproximadamente 650 nm. Las ficobiliproteínas se ensamblan formando agregados llamados ficobilisomas que se unen a los tilacoides de las cianobacterias (Figura 13.10c). Los ficobilisomas se disponen de manera que las moléculas de aloficocianina están en contacto directo con la membrana fotosintética. La aloficocianina está rodeada de ficocianina o ficoeritrina (o de ambas, según el organismo). La ficocianina y la ficoeritrina absorben luz de longitud de onda más corta (y, por tanto, de mayor energía) y transfieren parte de la energía a la aloficocianina, que está situada más cerca de la clorofila del centro de reacción y le transfiere dicha energía (Figura 13.10b). Así, de manera similar a como funcionan las bacterioclorofilas antena en los fotótrofos anoxigénicos (Figura 13.4), la transferencia de energía se produce «cuesta abajo», de los ficobilisomas al centro de reacción. Los ficobilisomas facilitan la transferencia de energía a los centros de reacción de las cianobacterias, lo que permite a estas crecer a intensidades lumínicas menores de las que, de otra manera, necesitarían. Fotosíntesis anoxigénica En las reacciones fotosintéticas luminosas, los electrones atraviesan una cadena de transporte de electrones situada en una membrana fotosintética en orden creciente, del potencial de reducción (E0′) más electronegativo al más electropositivo. Esto genera una fuerza protonmotriz que impulsa la síntesis de ATP. Las partes fundamentales en este proceso son los centros de reacción fotosintéticos y las membranas fotosintéticas (Sección 13.1). Los centros de reacción de las bacterias rojas contienen tres polipéptidos designados como L, M y H. Estas proteínas, junto con una molécula de citocromo c, están firmemente embebidas en la membrana fotosintética (Figura 13.6) y la atraviesan varias veces

(Figura 13.11). Los polipéptidos L, M y H unen dos moléculas de bacterioclorofila a llamadas el par especial, dos moléculas más de bacterioclorofila a que actúan en el flujo fotosintético de electrones, dos moléculas de bacteriofeofitina (bacterioclorofila a sin el átomo de magnesio), dos moléculas de quinona (Sección 3.10) y un carotenoide (Figura 13.11). Todos los componentes del centro de reacción están integrados de manera que pueden interaccionar en reacciones de transferencia de electrones muy rápida...