Histologia Basica de Gartner 1era Edicion PDF

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ZZZPHGLOLEURVFRP Histologı´a ba´sica LESLIE P. GARTNER, PhD Professor of Anatomy (Retirada) Department of Biomedical Sciences Baltimore College of Dental Surgery Dental School University of Maryland Baltimore, Maryland JAMES L. HIATT, PhD Professor Emeritus Department of Biomedical Sciences Balti...

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Histologia Basica de Gartner 1era Edicion Elizabeth UTH

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AT LAS de HIST OLOG´IA VEGETAL y ANIMAL HIST OLOG´IA ANIMAL 1. EPIT ELIOS DE REVEST IMI… Jaqiie Moraa i "Solo Sephirot h Smit h Wesker

ZZZPHGLOLEURVFRP

Histologı´a ba´sica LESLIE P. GARTNER, PhD Professor of Anatomy (Retirada) Department of Biomedical Sciences Baltimore College of Dental Surgery Dental School University of Maryland Baltimore, Maryland

JAMES L. HIATT, PhD Professor Emeritus Department of Biomedical Sciences Baltimore College of Dental Surgery Dental School University of Maryland Baltimore, Maryland

Edicio´n en espan˜ol de la obra original en ingles Concise Histology Copyright Ó MMXI by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. All rights reserved. Revisio´n cientı´fica andez Acen˜ero M.a Jesu´s Fern Doctora en Medicina. Especialista en Anatomı´a Patolo´gica Hospital Fundacio´n Jimenez Dı´az Profesora Asociada de Anatomı´a Patolo´gica Universidad Auto´noma de Madrid Ó 2011 Elsevier Espan˜a, S.L. Travessera de Gracia, 17-21 – 08021 Barcelona, Espan˜a Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Ademas, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes. Este libro esta legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los lı´mites establecidos por la legislacio´n vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproduccio´n, fotocopia, traduccio´n, grabacio´n o cualquier otro sistema de recuperacio´n y almacenaje de informacio´n. ISBN edicio´n original: 978-0-7020-3114-4 ISBN edicio´n espan˜ola: 978-84-8086-868-6 Traduccio´n y produccio´n editorial: GEA CONSULTORI´A EDITORIAL, S.L.

Advertencia La medicina es un area en constante evolucio´n. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estandar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacio´n basica y clı´nica habra que introducir cambios en los tratamientos y en los farmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los u´ltimos datos aportados por los fabricantes sobre cada farmaco para comprobar las dosis recomendadas, la vı´a y duracio´n de la administracio´n y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del medico determinar las dosis y el tratamiento mas indicados para cada paciente, en funcio´n de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los dan˜os que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. El editor

A mi esposa, Roseann; mi hija, Jennifer; y mi madre, Mary LPG

A mis nietos, Nathan David, James Mallary, Hanna Elisabeth, Alexandra Renate, Eric James, y Elise Victoria JLH

Prefacio Una vez mas, nos complace presentar una nueva obra de histologı´a, basada en la tercera edicio´n de nuestro tratado Color Textbook of Histology, un libro de texto que disfruta de reconocimiento no solamente en el idioma en el que fue redactado inicialmente, sino tambien en otras lenguas. A lo largo de las tres u´ltimas decadas, la histologı´a ha dejado de ocuparse de la mera descripcio´n de la anatomı´a microsco´pica para transformarse en una disciplina compleja que conjuga la anatomı´a funcional con la biologı´a molecular y celular. Esta obra presenta un disen˜o peculiar, ya que cada pagina par contiene un texto que se ilustra en la pagina impar correspondiente mediante bellı´simas imagenes a todo color procedentes de la tercera edicio´n de Color Textbook of Histology. Por consiguiente, cada pareja de paginas enfrentadas pretende actuar como una unidad independiente de aprendizaje. Casi todas las unidades de aprendizaje se acompan˜an de consideraciones clı´nicas de interes para el tema abordado con el fin de poner de manifiesto la relevancia de la informacio´n allı´ presentada para un profesional de las ciencias de la salud. Tanto los estudiantes como el profesorado percibiran la ausencia de imagenes de microscopia o´ptica y electro´nica en esta nueva obra, ya que se ha prescindido de ellas de manera deliberada en el texto impreso para incluirlas en la pagina web Student Consult vinculada con el mismo. Pretendemos reducir el taman˜o del libro y, por tanto, facilitar las cosas a los estudiantes actuales, los cuales han de adquirir

diversos conceptos que hace 10 an˜os se presentaban a lo largo de 16 semanas en practicamente la mitad de ese tiempo. Ademas de las imagenes impresas en las paginas impares de este libro de texto, la web de Student Consult alberga 150 imagenes de microscopia o´ptica y electro´nica divididas por capı´tulos que se acompan˜an de preguntas y respuestas de examen para facilitar la evaluacio´n por parte del estudiante de su capacidad de reconocimiento de o´rganos/tejidos/ celulas relevantes y del conocimientos de sus caracterı´sticas funcionales. Asimismo, en la pagina web figuran casos clı´nicos con preguntas que ponen de relieve la importancia de la histologı´a en las ciencias de la salud al tiempo que preparan al estudiante para el componente histolo´gico de sus examenes. Tanto en el libro de texto como en el material complementario de la pagina web se ha procurado destacar los conceptos clave que sustentan nuestra presentacio´n de la histologı´a, a saber, la existencia de una estrecha relacio´n entre la estructura y la funcio´n. Hemos tratado de ofrecer un panorama completo y exacto de esta materia, si bien somos conscientes de haber cometido errores y omisiones en una tarea de tal magnitud. En consecuencia, seguimos confiando en las sugerencias, consejos y crı´ticas de los lectores para mejorar las pro´ximas ediciones de esta obra. Leslie P. Gartner James L. Hiatt

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Agradecimientos La histologı´a es una asignatura visual, por lo que su estudio ha de basarse necesariamente en imagenes de gran calidad. Agradecemos enormemente a Todd Smith su minuciosidad a la hora de revisar y crear nuevas ilustraciones. Asimismo, deseamos expresar nuestra gratitud a un gran nu´mero de colegas de todo el mundo y sus editores por su generosidad al permitirnos utilizar su material grafico.

Por u´ltimo, agradecemos su colaboracio´n al equipo encargado de este proyecto en Elsevier: Kate Dimock, Barbara Cicalese, Lou Forgione y Carol Emery, ası´ como a Linnea Hermanson por su trabajo incansable en la produccio´n de esta obra.

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Indice de capı´tulos 1 Introduccio´n a la histologı´a . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2 2 Citoplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 3 Nu´cleo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26 4 Matriz extracelular. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40 ndulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48 5 Epitelio y gla 6 Tejido conjuntivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 7 Cartı´lago y hueso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 8 Mu´sculo. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94 9 Tejido nervioso . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 108 10 Sangre y hematopoyesis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 132 11 Aparato circulatorio. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152 tico (inmunitario) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 168 12 Sistema linfa 13 Sistema endocrino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 188 14 Sistema tegumentario . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 204 15 Aparato respiratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 218 16 Aparato digestivo: cavidad bucal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 230 17 Aparato digestivo: tubo digestivo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238 ndulas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 250 18 Aparato digestivo: gla 19 Aparato urinario. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 260 20 Aparato genital femenino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 272 21 Aparato genital masculino . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 286 22 O´rganos de los sentidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 304 Indice alfabe tico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .325

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Histologı´a ba´sica

1 INTRODUCCIO´N A LA HISTOLOGI´A La histologı´a es el area de conocimiento que estudia los Microscopia o´ptica tejidos de animales y plantas, si bien la obra Histologı´a PREPARACIO´N DE LAS MUESTRAS TISULARES b asica se ocupa exclusivamente de los tejidos de los mamı´feros y, en particular, de los humanos. Ademas Un pequen˜o bloque de tejido, obtenido de un sujeto de la estructura de dichos tejidos, este texto libro anestesiado o que ha muerto recientemente: describe las de las celulas, los o´rganos 1. Se fija, por lo general con formol y los sistemas organicos, por lo que la tamponado neutro tratado para perTE´RMINOS CLAVE materia aquı´ presentada deberı´a denomitir el rapido entrecruzamiento con . Microscopia o´ptica minarse anatomı´a microsco´pica. Sabelas proteı´nas tisulares, con el fin de . Inmunocitoquı´mica mos que el cuerpo se compone de: fijarlas en la localizacio´n que ocupa. Autorradiografı´a ban en el tejido vivo. . C elulas . Microscopia confocal 2. Tras la fijacio´n, la muestra se . Matriz extracelular (MEC), en la que . Microscopia deshidrata en una serie gradual de se encuentran inmersas las celulas ban˜os de alcohol. . Lı´quido extracelular, que atraviesa electro´nica de 3. La muestra se sumerge en xileno, el ´ transmisio n la MEC para transportar nutrientes, cual hace que el tejido se torne oxı´geno y moleculas de . Microscopia transparente. sen˜alizacio´n a las celulas y para electro´nicadebarrido 4. La muestra debe introducirse en eliminar productos de desecho, parafina lı´quida, que impregnara el dio´xido de carbono, otras tejido, para hacer posible la visualizacio´n de los moleculas de sen˜alizacio´n, hormonas y farmacos delgados cortes tisulares en el microscopio. La del ambiente extracelular. muestra tisular se introduce en un recipiente pequen˜o . El lı´quido extracelular proviene del plasma para enfriarse y formar un bloque de parafina. sanguı´neo y se extravasa hacia la MEC en la cara 5. El bloque se corta en secciones delgadas de 5 a arterial de los lechos capilares; la mayor parte del 10 mm por medio de un micro´tomo dotado de una mismo regresa al plasma a traves de la cara venosa cuchilla afilada que separa finas laminas tisulares de dichos lechos. del mismo. . La fraccio ´ n restante de este lı´quido pasa a los 6. Los cortes se transfieren a portaobjetos recubiertos vasos del sistema linfatico, cuya presio´n es de una sustancia adhesiva, se retira la parafina menor, para regresar al torrente circulatorio en la mediante un ban˜o con xileno y se rehidrata la ´ union de la vena yugular interna y las venas muestra con una serie gradual de ban˜os en alcohol subclavias derecha e izquierda. (por orden inverso a la secuencia de En los textos de histologı´a modernos no se trata deshidratacio´n). de manera aislada la morfologı´a microsco´pica del 7. Las secciones ası´ hidratadas se tin˜en organismo, sino que tambien se analiza su funcionamediante distintos colorantes hidrosolubles miento. La materia que es objeto de esta obra se (tabla 1.1); la tincio´n de hematoxilina-eosina (H-E) relaciona, asimismo, con la biologı´a celular, la es una de las mas utilizadas en las preparaciones fisiologı´a, la biologı´a molecular, la bioquı´mica, la anahistolo´gicas habituales. La hematoxilina confiere una tomı´a macrosco´pica, la embriologı´a e, incluso, con coloracio´n azulada a los componentes acidos de algunos aspectos de la medicina clı´nica en el apartado celulas y tejidos, mientras que la eosina tin˜e de color «Consideraciones clı´nicas». Esperamos que el estudio rosado los componentes basicos. de la histologı´a haga percibir al lector la importancia Los microscopios o´pticos actuales constan de una serie de la relacio´n entre estructura y funcio´n. Sin emde lentes ordenadas para lograr el maximo aumento al bargo, antes de que esto fuera posible, fue preciso tiempo que se mantiene el poder de resolucio´n. Este desarrollar diversas tecnicas de visualizacio´n de celulas instrumento posee mas de una lente, por lo que recibe y tejidos muertos que conservan, en gran medida, su el nombre de microscopio compuesto (fig. 1.1). aspecto en condiciones in vivo.

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 2011 Elsevier Espan˜a, S.L. Reservados todos los derechos

Tabla 1.1 TINCIONES Y REACCIONES HISTOLO´GICAS FRECUENTES Reactivo

Resultado

Hematoxilina Eosina Tricro´mico de Masson

Azul: nu´cleo; regiones acidas del citoplasma; matriz de cartı´lago Rosa: regiones basicas del citoplasma; fibras de colageno Azul oscuro: nu´cleo Rojo: mu´sculo, queratina, citoplasma Azul claro: mucino´geno, colageno Marro´n: fibras elasticas Azul: fibras elasticas Negro: fibras reticulares Negro: estriaciones musculares, nu´cleo, eritrocitos Magenta: gluco´geno y moleculas ricas en hidratos de carbono Rosa: eritrocitos, granulos eosino´filos Azul: citoplasma de monocitos, eritrocitos y linfocitos

Colorante de orceı´na para fibras elasticas Colorante de Weigert para fibras elasticas Tincio´n de plata Hematoxilina ferrica A´cido peryo´dico de Schiff Colorantes de Wright y Giemsa*

 ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacio´n es un delito.

Una lampara de gran intensidad emite luz, la cual se enfoca en la muestra desde abajo a traves de un condensador. La luz que atraviesa la muestra es recogida por una de las lentes del objetivo acopladas al tambor giratorio, el cual permite modificar el aumento de bajo a intermedio y a alto, y una lente de inmersio´n, que aumentan la imagen 4, 10, 20, 40 y 100 veces en los microscopios convencionales. Los tres primeros aumentos corresponden a lentes secas, mientras que la de inmersio´n requiere aceite de inmersio´n, el cual actu´a como interfaz entre el cristal de la

preparacio´n y la lente del objetivo. La luz recogida por el objetivo es captada por el ocular, el cual la amplifica generalmente 10 veces para obtener un aumento final de 40, 100, 200, 400 y 1.000 de la imagen que visualizara la retina.

INTERPRETACIO´N DE LOS CORTES MICROSCO´PICOS Los cortes histolo´gicos son planos bidimensionales extraı´dos de una estructura tridimensional. Inicialmente, el estudiante presenta dificultades para

Figura 1.1 Comparacio´n de los microscopios o´ptico, electro´nico de transmisio´n y electro´nico de barrido. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p. 4.)

1 INTRODUCCIO´N A LA HISTOLOGI´A

nulos de las ce´lulas hema ticas. *Utilizada en la tincio´n diferencial de gra

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relacionar la imagen observada en el microscopio con el tejido u o´rgano de procedencia de la muestra. Las imagenes de un tubo enroscado cortado a distintos angulos (fig. 1.2) muestran co´mo se puede reconstruir la morfologı´a tridimensional a partir de una serie de imagenes bidimensionales.

ME´TODOS AVANZADOS DE VISUALIZACIO´N

1 INTRODUCCIO´N A LA HISTOLOGI´A

Se han desarrollado varias tecnicas que permiten estudiar el funcionamiento de las celulas, los tejidos y los o´rganos por medio del microscopio. Las modalidades mas utilizadas son la histoquı´mica (y la citoquı´mica), la inmunohistoquı´mica y la autorradiografı´a. .

Los metodos histoquı´micos y citoquı´micos se basan en reacciones quı´micas, procesos enzimaticos y procesos fisicoquı´micos que confieren coloracio´n al tejido, al tiempo que permiten identificar la localizacio´n de diversas macromoleculas intra- y extracelulares. . Uno de los m etodos histoquı´micos mas utilizados es la tincio´n con acido peryo´dico de Schiff (PAS), a traves de la cual se confiere

coloracio´n violacea-rojiza al gluco´geno y las moleculas ricas en hidratos de carbono. La ausencia de color rojo indica la desaparicio´n del gluco´geno en un punto dado como consecuencia del tratamiento de cortes consecutivos con la enzima amilasa, la cual hidroliza el gluco´geno. . Otras t ecnicas histoquı´micas y citoquı´micas permiten localizar enzimas; sin embargo, no se visualiza la propia enzima sino la presencia del producto de la reaccio´n que precipita en forma de depo´sito coloreado en el lugar de la reaccio´n. . Las t ecnicas inmunocitoquı´micas identifican de manera mas precisa la localizacio´n de una macromolecula determinada que los metodos histoquı´micos o citoquı´micos. . No obstante, se trata de una t ecnica mas compleja, ya que precisa de anticuerpos frente a la molecula de interes en el metodo directo, o bien . Depende de la preparacio ´ n de un anticuerpo frente a un anticuerpo primario en su metodo indirecto (fig. 1.3) y el marcado del aquel con una molecula fluorescente, como rodamina o fluoresceı´na. La sensibilidad y la precisio´n del

Figura 1.2 Diagrama bidimensional de un tubo tridimensional cortado en distintos planos. (Tomado de Gartner LP, Hiatt JL: Color Textbook of Histology, 3rd ed. Philadelphia, Saunders, 2007, p 4.)

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 ELSEVIER. Fotocopiar sin autorizacio´n es un delito.

metodo indirecto son mas altas, puesto que un nu´mero mayor de moleculas de anticuerpo marcadas se une al anticuerpo primario que en el metodo directo. Por otra parte, los anticuerpos primarios suelen ser mas costosos y encontrarse disponibles en cantidades limitadas. . Asimismo, la inmunocitoquı´mica puede utilizarse en microscopia electro´nica mediante la unio´n del metal pesado ferritina en lugar del marcador fluorescente. . En la autorradiografı´a se emplea un iso ´ topo radioactivo (normalmente, tritio, 3H) que se incorpora a la molecula de interes. . Para estudiar la sı´ntesis de una proteı´na dada, se introducen aminoacidos tritiados en el sistema y se recogen muestras en perı´odos definidos. . Los cortes se procesan del modo habitual, si bien las preparaciones se recubren de una capa de emulsio´n fotografica en lugar de un cubreobjetos y se mantienen en la oscuridad durante varias semanas. . Se revela y se fija la emulsio ´ n de manera similar a una placa fotografica y se dispone un cubreobjetos sobre el corte. . Al observar la muestra en el microscopio, se visualizan granulos de plata sobre las zonas de la muestra a las que se incorporaron las moleculas marcadas con el iso´topo. . Se ha adaptado la t ecnica de autorradiografı´a a la microscopia electro´nica.

Microscopia confocal En la microscopia confocal se dirige un haz de laser sobre una muestra impregnada en colorantes fluorescentes; el haz incidente que atraviesa un espejo

dicroico excita dichas moleculas, que emiten fluorescencia (fig. 1.4). .

El rayo laser atraviesa una pequen˜a abertura controlada informaticamente, de modo que la muestra emite fluorescencia a medida que es barrida por el haz. . La luz fluorescente emitida por la muestra es capturada conforme atraviesa la abertura en sentido contrario al de la luz laser. . Un detector fotomultiplicador captura la luz emitida; el sistema informatico recoge cada uno de los pı´xeles ası´ obtenidos para elaborar una imagen de la muestra. . En cada toma se observa u ´ nicamente un plano muy delgado de la ...