Les protistes - prise de note du cours de mirobiologie 2 PDF

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prise de note du cours de mirobiologie 2...

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Les protistes Les Protistes présentent toutes les caractéristiques des cellules eucaryotes. Ce sont des organismes unicellulaires voire multicellulaires, autonomes assurant toutes leurs fonctions vitales. Ce sont des cellules totipotentes, c’est à-dire capables de se différencier et de se spécialiser au cours du cycle biologique. Certains présenteront en plus des caractéristiques de cellules animales, d’autres de cellules végétales ou bien de champignons. Cellule Eucaryote  Présence d’un noyau  Mitose et Méiose  La plupart ont des histones  Nombreux systèmes membranaires internes  Présence de microtubules formés de tubuline  Présence d’actine  Cytosquelette interne  Flagelles avec microtubules et dynéine  Système de mobilité basés sur l’actine ou la tubuline  Ingestion de particules (phagotrophie) largement répandue  Mitochondries généralement présentes  Chloroplastes parfois présents  Forte tendance à la pluricellularité  Ribosomes 80S avec plus de protéines et ARNr plus grands

Cellule procaryote  Pas de membrane autour de l’ADN de la cellule  Pas de mitose  Pas de méiose  Pas d’histones (qqs exceptions)  Peu de systèmes membranaires internes  Pas de tubuline  Pas d ’actine  Pas de cytosquelette interne  Flagelles avec flagelline  Pas de système de mobilité basé sur l’actine ou la tubuline  Pas d’ingestion de particules  Pas de mitochondries  Pas de chloroplastes  Pluricellularité rare  Ribosomes 70S

1ère partie: -

Classification traditionnelle des protistes basée sur les caractéristiques phénotypiques Illustrations de quelques particularités cellulaires et physiologiques des protistes

Habitat des protistes Les protistes sont très hétérogènes (différents en termes d’anatomie, rôle écologique, de cycle de vie) mais ils ont pour caractéristiques communes d’être microscopiques (ou d’avoir une phase microscopique dans leur cycle de vie) et de vivre souvent en milieux aquatiques (ex: milieu océanique) ou bien en milieux très humides (ex: y compris un milieu organique comme celui d’un hôte parasité). En étant pour la majorité unicellulaires, ils ont absolument besoin de l’eau pour : - leurs fonctions vitales - se déplacer - trouver leur nourriture De plus, ils n’ont pas de système pour prévenir l’évaporation de leur eau en milieu sec. Certains sont toutefois capables de s’enkyster (forme de survie) pour se maintenir plus longtemps dans l’environnement.

Taille des protistes Un petit échantillon de la variété des espèces de protistes libres, dessinés à l'échelle à côté d'une tête d'épingle. Pratiquement toutes les espèces entrent dans une gamme de taille allant de 2 microns (sporozoaire, parasites intracellulaire) à 2 mm.

Les protozoaires Des protistes hétérotrophes proches des animaux (Protos = Premier ; Zoon = Animal) Les protozoaires peuvent être classés selon leur moyen de locomotion Comparaison des flagelles procaryote (à gauche, flagelline et force proton-motrice) et eucaryote (à droite, microtubules et dynéines). Les procaryotes et les eucaryotes ont développé ce type d'organelle sur des principes architecturaux et fonctionnels très différents. (5 à 15µm). Les cils buccaux entraînent les aliments vers la bouche. Les cils somatiques servent à la locomotion. Les flagelles sont plus rares et longs (150 à 200µm) et servent à la locomotion

1) Les protozoaires Flagellés : présence de flagelle(s) Fonctionnement du flagelle La contraction du flagelle est une ondulation qui commence à la base et qui progresse vers l’extrémité. En général, le déplacement se fait flagelle en avant, et la cellule semble tractée par son flagelle : c’est un mouvement de tractelle.

Si l’onde d’ondulation va de l’extrémité vers la base, la cellule est alors poussée et c’est un mouvement de pulselle que l’on observe

Un cas particulier : Chez Trypanosoma, le flagelle est replié le long du corps cellulaire, et, entre la membrane cellulaire et le flagelle, se forment des points d’accolement qui créent une véritable membrane ondulante (prolongement de la membrane cytoplasmique). L’extrémité du flagelle est libre. Ce sont ses ondulations qui font bouger la membrane.

2) Les protozoaires Ciliés (ou infusoires) : présence de cils On distingue les ciliés : - péritriches (= ciliature autour du cystotome, c’est en quelques sorte la bouche) ex: Vorticelle - spirotriches (= ciliature complexe) - holotriches (= ciliature uniforme) ex: Paramécie

Les Protozoaires ciliés péritriches Exemple: Les Vorticelles La filtration est souvent réservé aux organismes sessiles (fixés), par exemple, Vorticelles (péritriche) : sa couronne de cils, par des battements, crée des tourbillons qui amènent les particules dans la bouche « cellulaire » ou cystotome. Au fond du cytopharynx, il y a formation d’une vésicule digestive. La nourriture entre dans la cellule par endocytose.

Les Protozoaire cilié spirotriches Exemple: Les Euplotes Ciliature particulière où les cils sont accolés et forment des cirres. Forment comme des « jambes », donne l’impression qu’ils marchent.

Protozoaires ciliés holotriches Exemple: Les paramécies Le battement des cils fait circuler l’eau parallèlement à l’axe principal Phase effective = le cil se raidit à sa base et produit une poussée par un mouvement d’impulsion (coup de fouet) Phase de recouvrement = le cil devient flasque et récupére sa position initiale. Il se couche sur le côté et n’oppose pas de résistance à l’eau. Schéma d’une paramécie : Les aliments arrivent dans le phagosome, son digérer. Des vacuoles alimentaires se décroche dans lesquelles la digestion continue et les aliments non digérés passe dans une sorte d’anus primitif : le cytoprocte. On distingue les vacuoles pulsatile ayant un rôle dans le maintien de l’osmolarité. Cet organite permet la régulation en termes d’apport d’eau, car ces microorga ont un besoin vital d’eau. Si trop d’eau accumulée dans la cellule elle va éclater : système de pompe au niveau des vacuoles pour récupérer l’eau excédent. Les vacuoles contractiles ou pulsatiles servent à maintenir l’équilibre hydrostatique de la cellule lorsque cela est nécessaire par expulsion d’eau. Eventuellement, lors de l’expulsion de l’eau, elles peuvent servir de moyen de locomotion. L’ingestion chez les paramécies : c’est un cas particulier. Ils ont remarqué que lorsque les aliments sont absorbé et digérer dans les vacuoles alimentaires : ces vacuoles suivent toutes le même trajet. Reproduction asexuée chez les paramécies Mitose produisant des « copies conformes ». Division à l’identique pas sicparité avec 2 cellules filles qui se sépare. Particularité : présence d’un macronoyau et d’un micro noyau qui se dupliqué également par mitose et se répartissent dans les cellules filles. Au besoin, le protiste peut s’enkysté et rentrer en dormance (si conditions non favorables)

Reproduction sexuée chez les paramécies 2 cellules de souches compatibles fusionne, dans chaque cellules les micronoyaux subissent des méiose (4 noyau haploïde) dont 1 seul survit et se duplique. Les cellules échangent ensuite chacune un micronoyau et les cellules se séparent. Dans une cellule, les 2 micros noyau haploïdes fusionnent et formation d’un micronoyau diploïde, puis 3 divisions formant 9 micronoyaux, dont 4 deviendront des macronoyaux 4 resteront micronoyau. Ensuite la cellule se divise en 4 pour former 4 cellules filles.

3) Les protozoaires Rhizopodes : émission de pseudopodes Exemple des amibiens : Déplacement par les pseudopodes (ou amiboïdie) Pseudopodes : extension formant comme des bras cytoplasmique projeté par 2 mécanismes internes. La formation du pseudopode résulte de l’existence de courants cytoplasmiques. L’ectoplasme est un gel (plasmagel) et l’endoplasme (plasmasol), plus en interne, est beaucoup plus fluide que le l’ectoplasme. L’ectoplasme applique une pression constante sur l’endoplasme. Si en un point de la cellule, l’ectoplasme est insuffisant, l’endoplasme va faire irruption et envahir le pseudopode en extension. Quand l’endoplasme atteint l’extrémité du tube, il fait demi-tour et se transforme en ectoplasme. Très rapidement, à l’extrémité de l’endoplasme se forme une couche rétentrice qui arrête le mouvement. C’est le déplacement caractéristique des amibes nues. Leur déplacement est lent (2 cm/heure). La phagocytose : La proie est ingérable en n’importe quel point du corps. Les pseudopodes servent à capturer la proie. Il y a ensuite libération de substances toxiques pour immobiliser la proie, puis, mise en place d’une vacuole digestive. La vacuole digestive est l’organite permettant la digestion intracellulaire. Celle-ci dérive du plasmalemme. Les enzymes digèrent les éléments phagocytés. Il ne reste plus que les déchets non assimilables (dans la vacuole). Ce sont les courants d’eau plasmique (ou cyclose) qui favorisent le trajet des vacuoles digestives. Aucun trajet n’est défini chez les amibes contrairement aux ciliés. Exemple des foraminifères Ces protozoaires se caractérisent par leur squelette minéral calcaire, une coquille perforée appelée « test ». De ses orifices appelés « foramens » sortent des pseudopodes, qui permettent à l'animal d'interagir avec son environnement : préhension, alimentation, déplacement. On les retrouve surtout dans les eaux salées. La paléontologie utilise souvent les fossiles de foraminifères pour la datation. Exemple des actinopodes Il se caractérisent par l'existence d'axopodes, sortes de fins pseudopodes rayonnants rigides, dont l'axe est constitué par des faisceaux de microtubules organiques reliés les uns aux autres au centre de la cellule. Parmi les actinopodes, l’on retrouve les radiolaires (squelette de particules agglomérées), les héliozoaires (squelette de silice ou de chitine) et les acanthaires (squelette de célestine).

4) Les Sporozoaires : Pas d’appareil locomoteur particulier (ou Apicomplexa pour la présence d’un complexe apical)

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Parasites intracellulaires obligatoires (mécanismes d’invasion conservés) Pénétration via le complexe apical suivi de la formation d’une vacuole parasitophore

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Pas de système de mobilité particulier mais mobilité très rapide par glissement (gliding)

Le complexe apical, impliqué dans l’invasion, est composé de : Conoïde et anneau polaire : Structures impliquées dans la pénétration mécanique du parasite dans la cellule hôte. Micronèmes et Rhoptries : Organites produisant des protéines secrétées ou transmembranaires et des lipides impliqués dans l’adhésion à la cellule hôte puis sa pénétration (ex: enzymes de dégradation). Granules denses : Organites produisant des protéines impliquées dans la modification et la maturation de la vacuole parasitophore. L’aplicoplaste est organite dérivé de chloroplaste (pas de photosynthèse mais essentiel au métabolisme primaire de la cellule).

Les mycétozoaires Protistes hétérotrophes ; proches des champignons

1) Oomycètes On a longtemps pensé que c’était des champignons mais ce n’est pas le cas. Le cycle est différent des champignons : majoritairement une phase diploïde produisant souvent des zoospores (se déplacent dans l’

2) Labyrinthulomycètes Petites amibes vivant en colonie dans un réseau de tubes creux réalisant un labyrinthe.

3) Acrasiomycètes Forme des structures de sporulation. Mais quand les spores germent, elles libèrent une amide au stade solitaire qui se déplacent avec des pseudopodes. Ces amides sont souvent collectives et créer des rassemblements cellulaire. Quand les conditions deviennent défavorables : agrégation des amibes formant une « limace ». 2 phases en fonction de la disponibilité des ressources : Phase 1, beaucoup de ressources : Les amibes indépendantes, grossissent et se divisent (multiplication végétative). Phase 2, peu des ressources : cohésion entres amibes, production de molécules d’adhésion/ déplacement, rassemblement autour d’une amibe = point de ralliement / Chimiotactisme; Amplification du signal par les autres amibes; Quand le substrat est épuisé, fixation de la « limace », changement de forme et fructification/sporulation.

4) Myxomycètes Forme des plasmodes : une énorme masse cytoplasmique bourré de noyau capable de se déplacer (sorte de gel se déplaçant) et produit ensuite des spores donnant naissances soit à des cellules flagellée soit à des amibes. Dans un labyrinthe d’Agar, deux morceaux de nourriture (avoine) sont placés à chaque entrée. Physarum polycephalum parcourt tout le labyrinthe et persiste uniquement sur le chemin le plus court. Les chercheurs ont ensuite déposé l’organisme sur une surface où étaient dispersés des points de nourriture représentant les différentes villes de la région de Tokyo. Physarum a ainsi créé un réseau optimisé entre les sources de nourriture, en reliant de la manière la plus efficace les différentes stations. Il a été démontré que le réseau était similaire et au moins aussi efficace que le réseau ferroviaire de Tokyo

Les protophytes Protistes autotrophes ; proches des plantes ou algues

1) Euglénes Les Euglénes possèdent des chloroplastes (en forme de disques) mais si ils sont élevés à l’obscurité, ils deviennent alors des hétérotrophes irréversibles. (À l’obscurité le chloroplaste dégénère et le procaryote passe à un mode d’hétérotrophie).

2) Diatomées La cellule photosynthétique possède une enveloppe, appelée frustule, transparente et rigide car constituée de silice.

3) Dinoflagellés Protophytes avec 2 flagelles et des plaques de cellulose (thèques) Le phénomène de marée rouge, Intoxication des poissons (mais aussi coquillages : intoxications alimentaires chez l’Homme)

4) Les algues vertes, rouges et brunes Ces trois catégories d’algues se distinguent car elles ont des couleurs différentes à cause de leurs différents types de chlorophylle et de pigments. Dans la classification des algues, on retrouve les micro-algues (protistes protophytes) mais aussi les grandes algues car ces dernières : - Se distinguent des plantes - N’ont pas de racines: elles absorbent directement l’eau et possèdent parfois des crampons pour s’attacher au fond de la mer. - Ont un mode de reproduction proche des protistes. Algues vertes = chlorophytes

Algues rouge = rhodophytes Algues brunes = ochrophytes

2ème partie : -

Classification moderne des protistes basée sur la phylogénie moléculaire

Archaeplastids ou Plantae Une famille d’organismes photosynthétiques - Soit unicellulaires (protophytes) - ou en colonies (microalgues) - ou multicellulaire (Plantes et macroalgues)

Excavates Une famille de protozoaires flagellés* (Leshmania, Giardia, Trypanosomes…) d’euglènes* (protophytes)

SAR clade

Les amoebozoa

Straménopiles, Alvéolates, Rhizaria Une famille surprenante de protistes « cousins » qui ne se ressemblent pas du tout !

Une famille constituée de protozoaires Rhizopodes surtout Amibiens (ex: Entamoeba histolytica) Mais aussi des Mycétozoaires myxomycètes et dictyosteliomycètes (ex: Dictyostelium)

CCTH clade Hacrobia : Haptophytes et Cryotophytes

Les opisthokontes Famille regroupant : - Les Animaux

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Les Champignons

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Des protozoaires

3ème partie : - Compréhension de l’évolution des protistes en intégrant les deux classifications - Acquisitions ou pertes de caractères phénotypiques au cours de l’évolution Evolution de la mobilité et de la multicellularité chez les protistes Evolution de la Photosynthèse et des autres modes alimentaires chez les protistes

 La mobilité Certains protistes présentent à la fois une forme amiboïde et une forme flagellée exemple : Amibe Naegleria. La mobilité cellulaire est un caractère conservé chez les animaux, conservé chez certains champignons seulement (chitridiomycètes) et non conservé chez les plantes. Et chez l’homme ? Le gamète mâle (spermatozoïde) est une cellule flagellée. Les macrophages sont des cellules de l’immunité se déplaçant par amiboïde La mobilité via des flagelles est un caractère ancestral commun à tous les règnes (présent chez l’ancêtre eucaryote puis pertes) La mobilité par amiboïdie est un caractère moins conservé et son origine est moins évidente (acquisitions et pertes multiples)

 La multicellularité La multicellularité a été acquise plusieurs fois au cours de l’évolution Relations phylogénétiques entre certaines lignées eucaryotes unicellulaires, coloniales et multicellulaires Cercle plein : lignées strictement multicellulaire Cercle ouvert : lignées unicellulaires ou colonies simples/indifférenciées Cercle à moitié plein : mélange de formes unicellulaires et pluricellulaires ou coloniale. Les comparaisons entre les lignées multicellulaires et leurs plus proches parents unicellulaires donnent un aperçu des mécanismes sous-jacents à la transition vers multicellularité.

Evolution de la complexité chez les Chlamydomonadales Modèle d’étude pour comprendre l'évolution de multicellularité et la différenciation cellulaire. Structure d’une colonie de Volvox : Toutes les cellules sont connectées par des ponts cytoplasmique permettant les échanges

Evolution de la Photosynthèse et des autres modes alimentaires chez les protistes Endosymbiose chloroplastique primaire : entre un protozoaire ancestrale doué d’autotrophie, ingérant une bactérie doué de photosynthèse et la proie n’est pas retenu, apporte sa nouvelle particularité à son hôte et dans cette endosymbiose, dégénérescence de la bactérie

L’endosymbiose chloroplastique secondaire : une cellule eucaryote autotrophe (comme une microalgues) possédant le chloroplaste avec les 2 membranes et le tout est endocytosé par un hôte secondaire hétérotrophe et au lieu de manger la microalgue elle est maintenue et on se retrouve avec une forme particulière du chloroplaste avec 4 membranes avec parfois persistance d’un nucléomorphe (noyau de la microalgue). Les protistes peuvent présenter des génomes mosaïques suite à des transferts latéraux de gènes après plusieurs endosymbiose

Utilisation des protistes : Le lagunage est un procédé naturel d'épuration des eaux usées qui permet une séparation des éléments solides de la phase liquide par sédimentation, et une épuration biologique due à l'action d'une chaîne alimentaire complète constituée de bactéries, de phytoplancton et de zooplancton. Les protophytes impliqués sont des algues vertes (chlorophycées), des algues brunes (chrysophycées), et des eugléniens. Ils sont les producteurs d’oxygène des lagunes grâce à la photosynthèse. Les protozoaires constituent le seul zooplancton hivernal réellement abondant dans les derniers bassins de lagunage et sont les prédateurs des bactéries. Les phycocolloïdes : Alginates, agars et carraghénanes Ce sont des substances mucilagineuses (microparticules polysaccharidiques) extraites de la paroi des macroalgues et capables de se disperser dans un liquide ou un gel. Applications industrielles nombreuses et variées : Elles sont utilisées comme gélifiants ou épaississants dans de nombreuses industries agro-alimentaires (additifs alimentaires E400, E406 et E407 respectivement), cosmétique, pharmacie, médecine, textile, papier, traitement des eaux… Utilisation pour fabriquer des algocarburants ou biocarburants de 3ème génération....