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Tema 1. Concepto de Etología (Eibl-Eibesfeldt, cap. 2, 4, 6 / Maier, cap. 1 / Peláez, Gil y Sánchez, cap. 1 / Sánchez, cap. 1, 9 / Slater, cap. 1)

1. Etología y conducta Etología La palabra etología se utiliza en Europa occidental mientras que en el mundo anglosajón se le llama animal behaviour. Podemos definir esta palabra de diferentes formas:

- “El estudio de los animales en su medio natural” (Broadhurst, 1973) - “El estudio del conjunto de patrones conductuales de los animales en condiciones naturales, enfatizando las funciones y la historia evolutiva de los patrones” (Wilson, 1975)

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“El estudio biológico (evolucionista) de la conducta de los animales”(Lorenz, 1976) “La ciencia de la conducta animal” (Barnett, 1981) “El estudio biológico de la conducta animal (Barlow, 1989 “El estudio sistemático de la función y de la evolución de la conducta” (Drickamer y Vessey, 1992)

La palabra etología viene de ἦθος, ethos (carácter) + λογία, logía (ciencia o conocimiento). Definitivamente podríamos definir esta palabra como la ciencia que estudia la evolución, el desarrollo y la función de la conducta. Busca explicaciones de la conducta basadas en sus causas próximas (eventos inmediatos y ontogenia -desarrollo) y en sus causas últimas (adaptación y filogenia). Muestra la existencia de un continuo evolutivo entre la especie humana y las otras especies animales, es decir, tienen un paralelismo con conductas de otras especies. Proporciona una comprensión global de la conducta al enfatizar las relaciones entre los factores genéticos, fisiológicos, ecológicos, sociales y cognitivos, en un marco evolucionista y comparado La etología es el estudio de la conducta desde una perspectiva evolucionista y comparada, empleando preferentemente la metodología científica observacional. (Sabater Pi, 1988) Existe un divorcio entre la psicología, que proviene de carreras humanísticas, y la etología, que proviene de la biología. Esto es un error, porque la psicología es una ciencia biológica. (Sabater Pi, 1994) Razones para estudiar la conducta animal:

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Por curiosidad hacia los seres vivos. Para conocer las relaciones que existen entre los animales y sus entornos. Para establecer qué principios son comunes a todo tipo de conducta. Para comprender nuestra propia conducta. Para mejor preservar el medio ambiente. Para preservar y proteger las especies amenazadas de extinción. Para poder controlar las enfermedades animales.

Conducta La conducta (o comportamiento) es la actividad del organismo, que comprende sus reacciones a estímulos externos e internos y su interacción con el entorno. Es un proceso en el que existen pautas o regularidades. Decimos que es un proceso porque no deja rastro, se desvanecen en el tiempo. Se desarrolla desde la génesis hasta la muerte del organismo.

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Posee una función adaptativa: sus consecuencias (directas o indirectas) son la supervivencia y el éxito reproductivo del individuo. Ocurre continuamente y sin fisuras: es un flujo o corriente. Para poder medir el flujo conductual es necesario establecer sus unidades básicas o pautas, dividirlo en porciones, discretizarlo. Etograma: repertorio conductual completo de una especie, o inventario sistematizado de todas sus pautas de conducta, o conjunto de todas las unidades de conducta posibles de la especie en su entorno natural. Según van Hooff (1982): (definición funcional) “Se ha comparado la conducta con una melodía de movimientos y posturas compuesta de forma adaptativa para satisfacer diversas necesidades. La adecuación de estas pautas acaba demostrándose en la medida en que contribuyen a la propagación de los genes del organismo. Al examinarla en detalle la melodía parece consistir en temas y subtemas que se repiten y que están formados por pautas elementales relativamente invariantes. Como ejemplos de dichas pautas o actos elementales tenemos: sonreír, dar la mano, encogerse de hombros, etc. En otras especies podemos reconocer, por ejemplo: bailar en zigzag, relinchar, cabriolar, y otras parecidas.” Según Schleidt (1982): (definición lógica) “La conducta es, principalmente, un cambio de las características espaciales de un organismo a través del tiempo, y podemos definir una pauta (o unidad) de conducta como una localización concreta del mismo en el dominio espaciotemporal.”

NIVELES DE ESTUDIO

DE LA CONDUCTA

Niveles de los organismos

- La especie / la población: Estudio de las conductas comunes a un conjunto grande de individuos (que comprende

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varios grupos reproductores o “familias”) de una especie que viven en un lugar determinado. Ejemplo: Los baños comunales que realizan los macacos japoneses (Macaca fuscata) en las fuentes termales de la región de Jigokudani. El grupo: Estudio de la dinámica conductual entre los miembros de un grupo reproductor o “familia”. Ejemplo: Caza cooperativa que realiza un grupo de chimpancés (Pan troglodytes verus) de la reserva de Taï, Costa de Marfil. La díada: Estudio de las interacciones entre dos individuos estrechamente relacionados: madre-hijo, parejas sexuales, etc. Ejemplo: Transporte y agarre de la cría en díadas materno-filiales de diferentes especies de cercopitécidos y cébidos.

- El individuo: Conductas individuales que se realizan en solitario o que no requieren la interacción con otros individuos para manifestarse. Ejemplo: Formas de postura y locomoción en los babuinos o papiones (Papio anubis)

- Niveles de conducta - Molecular: forma específica - Molar: forma inespecífica - Tipos de contexto - Hábitat natural - Cautividad, laboratorio

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Antecedentes de la etología TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN Charles Darwin (1809-1882) y Alfred Russel Wallace (1823-1913): Selección natural: algunas características de determinados individuos favorecen que, en su interacción con el entorno, tengan más probabilidades de sobrevivir y reproducirse que otros. En la generación siguiente existirá una mayor proporción de descendientes de dichos individuos. La selección natural actúa sobre la conducta tanto como sobre la morfología. Existen similitudes entre las expresiones emocionales de los humanos y los otros primates (hay continuidad) como la ira, el enfado, etc… Los humanos y otras especies (por ejemplo, los chimpancés) han evolucionado de otros animales actualmente extintos que son ancestros de ambos y, por consiguiente, las mentes de unos y otros son de una clase semejante, aunque de complejidad diferente.

PSICOLOGÍA COMPARADA Disciplina que postulaba la similitud de los procesos y mecanismos cognitivos entre los humanos y los otros animales.

- George John Romanes (1848-1894): Discípulo de Darwin, fundador de la psicología comparada. Estudió la evolución de las emociones, de los invertebrados a los humanos.

- Conway Lloyd Morgan (1852-1936): Psicólogo, estudió las semejanzas y diferencias de los procesos psicológicos entre especies animales según su grado de complejidad. Su enfoque experimental se basó en su “Ley de la parsimonia”, o “Canon de Morgan” (1903): “En ningún caso puede interpretarse una actividad animal en términos de procesos psicológicos superiores si es posible explicarla en términos de procesos que se hallan en un nivel inferior en la escala de la evolución y el desarrollo psicológicos”. (Nunca debe suponerse en la mente de un animal mayor complejidad de la estrictamente necesaria para explicar su conducta). Morgan, C.L. (1894), An Introduction to Comparative Psychology.

- Edward L. Thorndike (1874-1949): Psicólogo, estudió el aprendizaje, la imitación y la solución de problemas en diversas especies. Thorndike, E.L. (1911), Animal Intelligence: Experimental Studies.

CONDUCTISMO John B. Watson (1878-1958) y Burrhus F. Skinner (1904-1990):

- El conductismo propugnaba un enfoque estrictamente objetivo del estudio de la conducta: “Toda conducta puede ser explicada en términos de mecanismos de estímulo, respuesta y reforzamiento. No es necesario postular la existencia de procesos mentales superiores.”

- Objetivo: hallar los “principios universales” de la conducta, en particular las leyes del aprendizaje comunes a todas las especies animales.

- Para ello investigaba en el laboratorio a especies como ratas y palomas, para después aplicar los resultados a los animales en general (incluidos los humanos), asumiendo una continuidad gradual entre especies.

- El conductismo tendía a explicar todo tipo de conducta basándose en el condicionamiento. - A diferencia de la etología, restaba (o negaba) importancia a los componentes genéticos y a las diferencias entre las especies.

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FUNDADORES DE LA ETOLOGÍA Premio Nobel de Fisiología o Medicina, 1973: “Por sus descubrimientos sobre la organización y la expresión de las pautas de conducta individuales y sociales”. Objetivo de los fundadores de la Etología: elaborar una taxonomía de las especies animales basada en las características conductuales de cada una. Ello les condujo a interesarse por el estudio de las conductas innatas (o instintivas). Niko Tinbergen

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Etólogo holandés. Realizó experimentos de campo no invasivos. Formuló las “4 causas de la conducta” (1963), como guía para su estudio científico. Estudió la conducta de las gaviotas y el aprendizaje espacial en los insectos. Demostró que las avispas cavadoras se basan en referencias visuales del terreno para guiarse hacia sus nidos.

Konrad Lorenz

- Etólogo austríaco. Estudió las conductas programadas genéticamente (“patrones fijos de conducta”) y la “impronta”.

- Impronta: Descubrió que los patos recién nacidos se acercan y siguen el primer objeto en movimiento que perciben inmediatamente después del nacimiento, tanto si es su madre como si es otro animal Karl von Frisch

- Etólogo austríaco. Inició el estudio de la comunicación y el forrajeo de las abejas y demostró que tienen visión cromática.

- Descubrió que las abejas de miel emplean un lenguaje basado en la danza para comunicar a sus congéneres el lugar donde donde se halla el alimento en relación al panal, y su calidad.

ETOLOGÍA CLÁSICA Y PSICOLOGÍA COMPARADA Diferencias históricas: Etología clásica

Psicología comparada

Lugar

Europa continental

Estados Unidos

Origen

Zoología

Psicología

Especies

Aves, peces, insectos

Ratas, palomas (en laboratorio)

Temas

Conducta instintiva, evolución de la conducta (“causas últimas”)

Aprendizaje, solución de problemas, desarrollo (“causas próximas”)

Métodos

Observación naturalista, experimentos de campo

Experimentos de laboratorio (manipulación de variables)

Un intento de síntesis de las dos disciplinas: Robert Hinde (1966), Animal Behaviour: A Synthesis of Ethology and Comparative Psychology Declaró obsoletas las divisiones entre las disciplinas que estudiaban la conducta animal. La conducta no puede ser explicada únicamente mediante experimentos de laboratorio que buscan establecer sus causas próximas o mecanismos inmediatos: las preguntas sobre la evolución y la función (causas últimas) de la conducta son igualmente fundamentales.

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2. Las cuatro causas o explicaciones de la conducta Tinbergen, N. (1963). On aims and methods of ethology. Zeitschrift für Tierpsychologie, 20, 410-433. Explicar científicamente la conducta es hallar sus cuatro causas: Causas próximas: actúan sobre el organismo durante su vida. 1. Mecanismos inmediatos: ¿Qué eventos inmediatos provocan la conducta? Para responder a esta pregunta deben investigarse: a) Los mecanismos internos que subyacen a o controlan la conducta: Mecanismos neurofisiológicos y endocrinológicos, cognición, etc. b) Los mecanismos externos o ambientales que provocan y regulan la conducta: Factores ecológicos y sociales. 2. Ontogenia:¿Cuál es el proceso, a lo largo de la vida del organismo, por el cual se ha ido desarrollando su conducta? Para responder a esta pregunta debe examinarse qué interacción entre la dotación genética, la fisiología y la experiencia del organismo le ha conducido a desarrollar la conducta. La ontogenia de un individuo comprende sus determinantes genéticos, su experiencia y aprendizaje y su maduración. Causas últimas: cambios más lentos (evolutivos), que implican a muchos organismos durante muchas generaciones. 3. Función (o adaptación): ¿Qué finalidad tiene la conducta? Para responder a esta pregunta debe investigarse qué valor adaptativo tiene la conducta, qué consecuencias tiene para la supervivencia y el éxito reproductivo del organismo en su contexto físico y social. 4. Filogenia (o evolución): ¿Qué origen evolutivo tiene la conducta? ¿Por qué se observa la misma conducta en todos los individuos de una determinada especie, y conductas semejantes en los de especies emparentadas? Para responder a esta pregunta debe estudiarse cómo y cuándo aparece la conducta de la especie a lo largo de su historia evolutiva, cómo va modificándose a lo largo de las generaciones, qué conexiones tiene con la conducta de otras especies, vivientes o extinguidas. En algunas especies puede haber una quinta causa: la historia cultural de la sociedad (Alcock, 1996).

EJEMPLO

DE LAS CUATRO CAUSAS DE LA CONDUCTA

¿Por qué canta este pinzón (Fringilla coelebs) en el árbol?*

- Mecanismo inmediato: Porque determinados centros cerebrales están activando la siringe, la cual genera la pauta de vocalización propia de esta especie.

- Ontogenia: Porque este pinzón macho adulto había oído a otros pinzones cantar mientras estaba en el nido, lo cual actuó como patrón al que aprendió a ajustarse durante sus primeros intentos en su época de crecimiento.

- Función (o adaptación): Porque este pájaro está demarcando y defendiendo su territorio frente a machos rivales y, simultáneamente, atrayendo compañeras potenciales.

- Filogenia (o evolución): Porque en la historia previa del orden de los Passeriformes (pájaros cantores) se desarrollaron, en el contexto de los sistemas de territorialidad y de apareamiento monógamo, vocalizaciones más adornadas que en otras especies de pájaros. ¿Por qué amamanta a su cría esta hembra humana (Homo sapiens)?

- Mecanismo inmediato: Porque la cría llora o porque las glándulas mamarias de la madre están llenas de leche. - Ontogenia: Porque la madre ha aprendido a amamantar a su cría observando a otras madres o por aprendizaje propio.

- Función (o adaptación): Porque la alimentación postnatal basada en la leche de la madre incrementa la probabilidad de supervivencia y crecimiento adecuado de las crías.

- Filogenia (o evolución): Porque los humanos son mamíferos y una parte de la estrategia de reproducción de los mamíferos se basa en que las hembras proporcionen leche a sus crías.

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5. Disciplinas relacionadas con la etología Etología humana (Eibl-Eibesfeldt, 1966) - Rama de la etología que estudia la conducta humana = “biología de la conducta humana”. - Su objetivo es la búsqueda de las 4 causas o explicaciones de la conducta humana, así como la filogénesis de la cultura.

- Investiga tanto los factores hereditarios de la conducta humana como su modificabilidad (aprendizaje) y transmisión (cultura).

- Se interesa especialmente por los universales de la conducta humana: aquellas conductas que se observan en todas las sociedades humanas y que no están moldeadas por el aprendizaje. Por ejemplo, movimientos expresivos.

- Emplea los conceptos y métodos desarrollados en la investigación etológica, adaptándolos a las características humanas (p.e., comunicación verbal y no verbal): énfasis en la observación sistemática de la conducta humana.

- La etología humana se considera la “ciencia de la conducta humana” porque en ella pueden incluirse la antropología, la sociología, la psicología, etc. Eibl-Eibesfeldt, I. (1977). El hombre pre-programado. Lo hereditario como factor determinante en el comportamiento humano. Madrid: Alianza. Eibl-Eibesfeldt, I. (1993). Biología del comportamiento humano. Manual de etología humana. Barcelona: Omega.

Etoecología o ecología conductual (Krebs & Davies, 1978) -

Rama de la ecología que estudia las “causas últimas de la conducta”: El significado adaptativo de la conducta de los organismos en relación con su entorno o hábitat. Las causas evolutivas de las diferencias conductuales entre especies. Síntesis de la perspectiva evolucionista de la etología y la psicología comparada. Aplica los principios de la selección natural a la conducta: considera que los animales se comportan de forma que maximizan su contribución genética a sus descendientes (su eficacia biológica).

- Teoría de la optimización: los animales tienden a realizar aquellas conductas que aportan el balance óptimo entre coste y beneficio.

- Principales objetos de estudio: selección de hábitat, reproducción, forrajeo, predación, territorialidad, migraciones. Krebs, J.R., & Davies, N.B. (Eds.) (1978). Behavioural ecology: An evolutionary approach. Oxford, UK: Blackwell.

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Sociobiología (Wilson, 1975) - Rama de la biología evolucionista y conductual que estudia las bases biológicas de la conducta social. Síntesis de la etología, la ecología y la teoría de la evolución.

- Su objetivo es explicar la conducta y organización sociales de los organismos de acuerdo con los principios de la teoría de la evolución y de la etología.

- Considera que la selección natural es una fuerza principal que ha modelado la conducta social de los animales, de modo que éstos se comportan socialmente maximizando su eficacia biológica.

- Estudia las formas de organización de las sociedades animales aplicando la teoría de la evolución. - Objetos de estudio: altruismo, sistemas de dominancia, comunicación, etc. Wilson, E.O. (1975). Sociobiology: The new synthesis. Cambridge, MA: Harvard U. Press. (traducción: Wilson, E.O. (1980). Sociobiología. La nueva síntesis. Barcelona: Omega.)

Psicología evolucionista (Tooby & Cosmides, 1992; Pinker, 1997) Rama de la psicología cuyo objetivo es explicar la conducta y los procesos psicológicos (lenguaje, percepción, etc.) como resultado de la selección natural, de forma análoga a como la biología evolucionista explica la fisiología y la morfología de los organismos. Según la psicología evolucionista, las conductas y los procesos psicológicos humanos:

- Se desarrollaron como adaptaciones a los entornos donde vivieron los ancestros homínidos: cazadores-recolectores en la sabana africana.

- Están conformados principalmente por la selección natural y la selección sexual, fuerzas que a lo largo del tiempo evolutivo han producido mecanismos mentales que resuelven problemas que, en última instancia, afectan al éxito reproductivo.

- Al nacer, se hallan en gran medida “pre-programados”. La mente humana no es una tabula rasa que pueda ser moldeada totalmente por la cultura (contrariamente a lo que afirma el “modelo estándar de las ciencias sociales”). Desde la sociología se ha insistido que los humanos presentan un cerebro moldeable para cualquier cultura, y esta disciplina no está de acuerdo con esto. “La mente es un sistema de órganos de cálculo, diseñados por la selección natural para resolver las clases de problemas a los que nuestros ancestros se enfrentaron en su modo de vida basado en el forrajeo, concretam...