TEMA 1 Meristemos - Apuntes de clase 1 PDF

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MERISTEMOS...

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INTRODUCCIÓN. Las plantas cormófitas son aquellas que tienen raíz, tallo y hojas. Las plantas talofitas son las que no tienen raíz, tallo ni hojas. Un tejido es un grupo de células especializadas que actúan de forma coordinada. No todos los organismos celulares tienen tejidos. Dentro de los eucariotas, la mayoría son unicelulares. En el caso de los multicelulares, solo algunos grupos muestran organización en tejidos. En relación con los hongos hay muchos que son multicelulares y la estructura está constituída por estructuras filamentosas denominadas hifas. Estas hifas forman una red que da lugar al micelio y cuando se ven al microscopio, forman un falso tejido también denominado plecténquima. Las algas pardas son algas talofitas (no tienen ni tallo, ni raíz ni hojas) todas ellas son pluricelulares. Algunas presentan una organización en tejidos. Además las algas pardas, se asemejan a plantas terrestres en que su parte apical presenta grandes células apicales que organizan el crecimiento del talo.

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PLANTAS VERDES.

Se diferencian dos linajes las clorofíceas y las estreptófitas. • -

Estreptófitas: plantas terrestres y algas charófitas.

PLANTAS TERRESTRES. Hay dos grandes grupos: • Las no vasculares: llamadas también plantas no traquetófitas. • Las vasculares: denominadas traquetófitas.

 NO VASCULARES. Son lo briófitos. Se incluyen los musgos, plantas hepáticas y antocerotas. El término “no vascular” se debe a que no presentan tejidos de conducción, ni xilema ni floema. No tienen tallo, ni raíces ni hojas. Si no que presentan una estructura análoga al tallo, que se llama cauloide, y una estructura análoga a las hojas que se denomina filoide.  PLANTAS VASCULARES. También denominadas plantas cormófitas. Este grupo está constituído por organismos multicelulares con una diferenciación en tejidos y existencia de órganos (raíz, tallo y hojas). Licopodios, helechos y los espermatófitos.

Los helechos y licopodios carecen de semillas pero ya presentan tejidos vasculares y en ellos ya se aprecia la presencia de tejidos vegetales. En espermatófitos son las plantas con semillas y en ellos hay dos tipos: gimnospermas y angioespermas. • Gimnospermas: son plantas sin flor. • Angioespermas: plantas con flor. Dos tipos: - Monocotiledóneas: tienen crecimiento secundario. - Dicotiledóneas: tienen un crecimiento secundario diferente. El crecimiento primario es el crecimiento en longitud de la planta, mientras que el secundario, es el crecimiento en grosor de la planta. Maíz. -

PLANTAS CORMÓFITAS. El término cormo se entiende por la forma de organización del cuerpo de la planta. Constituído por una raíz y el vástago. Y este último es el que va a dar lugar al tallo y a las hojas. Los tejidos del cormo son: • Meristemo y meristemoide. • Tejido fundamental (Parénquima). • Tejidos mecánicos de sostén (Colénquima y esclerénquima). • Tejidos vasculares (Floema y xilema). • Tejidos de protección (Epidermis, suber). • Tejidos glandulares o secretores. • Tejidos esporógenos. -

ORGANIZACIÓN DEL CUERPO DE LA PLANTA.

El cuerpo de las plantas vasculares es el resultado de una especialización evolutiva cuando determinados organismos pasaron del hábitat acuático al hábitat terrestre. Aparecen diferencias morfológicas, estructurales y funcionales. Y esas diferenciaciones se reconocen en las plantas y en los órganos vegetales. Estos tres órganos son especializaciones funcionales y estructurales. Tienen un origen embrionario común. Los tallos y las hojas en las primeras fases crecen formando una unidad y a medida que avanza el desarrollo forma una estructura contigua y aparecen características comunes. •

Arabidopsis thaliana.

En estas plantas hay tejidos simples que están formados por un único tipo celular, y tejidos complejos, constituídos por diferentes tipos celulares. Dentro de las plantas los tejidos se organizan según un patrón característico, independientemente de la parte de la planta que cojamos y del grupo de la planta. Algo que es similar es que el tejido vascular está englobado por el tejido fundamental o parénquima.

La parte externa, constituído por una envuelta dérmica, ya sea de epidermis (durante el crecimiento primario) o peridermis (durante el crecimiento secundario). La principal diferencia entre los principales órganos , radica en la disposición de los tejidos vasculares y en el tejido fundamental. Además de esto las plantas también tienen una polaridad apical-basal y viene marcada desde los estadios embrionarios.

TEMA 1: MERISTEMOS. Un meristemo lo podemos definir como un tejido embrionario que persiste durante toda la vida de la planta y que son responsables de su crecimiento. Gracias a su capacidad de división y diferenciación. Además tienen capacidad para autoperpetuarse. Cuando una célula meristemática se divide, da lugar a 2 células: una célula inicial y una célula derivada. Las células iniciales conservan su naturaleza meristemática durante toda la vida de la planta. Las células derivadas se van a diferenciar para dar lugar a otros tipos celulares de otros tejidos. En fases tempranas cuando comienza la división de zigoto, todas las células se dividen, por lo tanto podemos decir que todas las células tienen capacidad meristemática. Pero a medida que avanza el desarrollo, esta división se va restringiendo a regiones concretas, y son estas regiones las que conservan esa capacidad de división durante toda la vida de la planta. En relación con las características: • •

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Son células que tienen capacidad de división. En relación con el citoplasma, nos vamos a encontrar una gran cantidad de microtúbulos que se disponen formando una empalizada paralela a la superficie celular. Cuando las células comienzan la mitosis los microtúbulos se condensan formando una banda alrededor del núcleo para después dar lugar al huso mitótico. Los microtúbulos están implicados en la síntesis de la pared celular. Las células meristemáticas pueden presentar distintos planos de división y esto va a determinar el modo de crecimiento. Los principales son: Periclinal: el plano de división es paralelo a la superficie del órgano y por lo tanto va a contribuir al crecimiento en grosor. Anticlinal: perpendicular a la superficie del órgano. Y en este caso contribuye al crecimiento en longitud. Las células meristemáticas también presentan plastidios en forma de protoplastidios generalmente. Así como aparato de Golgi, retículo endoplasmático, mitocondrias, vacuolas. Y en relación con las vacuolas, el grado de vacuolización puede variar. Las hay que poseen muchas vacuolas y pequeñas y otras que poseen pocas y muy grandes. El núcleo muestra variaciones estructurales dependiendo de la actividad mitótica de la célula. Presentan una pared celular, en la cual se observan numerosos plasmodesmos.

Una vez que las células meristemáticas sufren división, las células derivadas van a comenzar a sufrir un proceso de diferenciación. Esta diferenciación, se traduce en toda una serie de cambios en la forma, la estructura y función de la célula. Lo que conlleva a la diferenciación en tejidos y órganos. Durante este proceso van surgiendo los distintos tipos de tejidos vegetales, lo que implica que se produzcan numerosos cambios celulares. Un cambio celular muy común en plantas angioespermas es la endopoliploidia ( consecuencia de la endoreplicación) . La endopoliploidia es la consecuencia del ciclo de replicación del ADN dentro del núcleo y sin formación del huso mitótico. Algunos casos de endoreplicación, van asociados a la aparición de nuevas estructuras en la planta (Tricomas).

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ORIGEN DE LOS MERISTEMOS PRIMARIOS Y DESARROLLO EMBRIONARIO. Podemos decir que las etapas primarias de la embriogénesis son iguales en plantas monocotiledóneas y dicotiledóneas. La formación del embrión comienza con la división transversal y asimétrica de zigoto. Y esta primera división ya marca la polaridad del embrión observándose una célula apical y una célula basal. Esta célula apical va a dar lugar a la mayor parte del embrión. Basal: suspensor que fija el embrión al micrópilo. Micropilo: apertura del óvulo a través de la cual penetra el tubo polínico. En algunas plantas angioespermas la polaridad ya se establece en el óvulo o en el cigoto, donde se observa que la mayor parte de los orgánulos de la célula están en la parte apical, y la parte basal ocupada por una gran vacuola. En las fases tempranas del desarrollo embrionario, es un conjunto de células indiferenciadas, donde todas ellas muestran capacidad para dividirse. A medida que avanza el desarrollo embrionario, muchas de esas células, se van diferenciando, para dar lugar a células de distintos tejidos y la capacidad meristemática se restringe a los extremos opuestos del eje longitudinal del embrión. A medida que los tejidos se van diferenciando se aprecian distintas capas externamente. Observamos la protodermis, por debajo el meristemo fundamental y en la parte más central del embrión, estará el procambium. Estos tres son meristemos primarios. • Protodermis: meristemo que va a dar lugar a la epidermis. • Meristemo fundamental: tejido parenquimático que forma parte de la corteza. • Procambium: meristemo que va a dar lugar a los tejidos primarios (xilema 1º y floema 1º).

Una vez aparecen estos meristemos primarios y avanza el desarrollo primario, la capa meristemática se restringe a los extremos en el eje longitudinal del embrión, donde nos encontramos el meristemos radial apical y el meristemo apical caulinar. Una vez que se produce la germinación, el embrión reanuda su crecimiento, formando una plántula que se va a desarrollar hasta dar lugar a una planta adulta. Una vez que se produce el desarrollo del meristemo apical del brote va a dar lugar a la formación de las hojas, nudos y entrenudos. Dentro de la semilla se van a determinar los futuros meristemos primarios que van a dar lugar a la mayor parte del grupo de la planta. Cada una de las partes del embrión se va a especificar por la expresión de genes específicos. Estudios conmutantes de la Arabidopsis, revelan que la ausencia de expresión de determinados genes provoca la ausencia de partes enteras de la planta. Ademas de aparecer los meristemos en ese embrión también se delimita la polaridad axial de la planta y los tejidos ya se organizan en un orden preciso y con la organización que tendrán en la planta adulta. Tomando como ejemplo la radícula de un embrión desde el exterior hacia el interior ya se puede diferenciar las células que van a dar lugar a la futura epidermis, las células que van a dar lugar a la corteza y a la endodermis y las células que van a dar lugar al periciclo y a los Tejidos vasculares. La mayor parte de los tejidos son formados en el desarrollo postembrionario y derivan de pequeños grupos de células que forman los meristemos apicales del tallo y el meristemo apical de la punta de la raíz embrionaria. Una vez que se produce la germinación de la semilla se puede observar una plántula, y en ella diferenciamos: Radícula o raíz primaria, una región denominada hipocóctilo o tallo embrionario y los cotiledones, que darán lugar a la formación de las hojas. En esa radícula diferenciaremos 3 regiones: Una zona de división, una zona de elongación y una zona de maduración. Y el crecimiento longitudinal de la raíz es consecuencia de la actividad de estas regiones. •

ZONA DE DIVISIÓN: tambien se denomina zona meristemática y en ella se localiza el meristemo apical de la raíz y esta constituído por celulas iniciales que van a dar lugar a los tejidos primarios, estos se originan en la protodermis. El meristemo fundamental y el procambium ¿?

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ZONA DE ELONGACIÓN: las células sufren un proceso de elongación y este proceso es consecuencia de la absorción del agua y esto provoca el crecimiento longitudinal de las células.

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ZONA DE MADURACIÓN: por encima de la zona de elongación donde los tejidos primarios se transforman en tejidos especializados y durante este proceso, la protodermis da lugar a la epidermis y a la corteza.

- ORGANIZACIÓN DEL MERISTEMO RADICAL EN ARABIDOPSIS. CARACTERÍSTICAS. En todas las plantas el meristemo apical Radial, produce células en las 2 direcciones, lo que contribuye al crecimiento en longitud de la raíz y células que intervienen en el crecimiento de la cofia o caliptra. La cofia o caliptra, es una estructura cónica que recubre el ápice de la raíz, por lo tanto la posición del meristemo apical radical es subterminal, a diferencia del Meristemo Caulinar que es terminal. El meristemo apical radical a diferencia del meristemo apical caulinar no forma estructuras similares a las hojas o a las ramas, de tal forma que carece de diferencias periódicas en su forma o estructura. El meristemo apical radical de arabidopsis está constituído por 3 capas de células iniciales: •

LA CAPA SUPERIOR: constituída por células iniciales del cilindro vascular, que darian lugar externamente al periciclo, e internamente a los tejidos vasculares primarios.

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LA CAPA CENTRAL: constrituído por células iniciales del cortex, y de estas células derivan las células parenquimáticas y endodermicas.

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LA CAPA INFERIOR: células iniciales, a partir de las cuales derivan la caliptra, la epidermis y la columela. En algunas plantas, en la parte central de la caliptra se observan unas células que no se asemejan a las células de la caliptra y que se denominan células de la columela.

En el centro de la capa central se localizan las células del centro quiescente. Las células que forman parte de este centro se dividen mucho más lentamente que las células adyacentes. Este centro quiescente aparece durante la embriogénesis y tambien se aprecia claramente en las primeras etapas de la germinación. Las células de este centro se dividen a veces para renovar las regiones que se dividen más activamente a su alrededor. Experimentalmente se ha visto que si se elimina la cofia o caliptra, las células del centro quiescente se activan, comienzan a dividirse y regeneran la caliptra. Tambien

se ha visto que muestran fructuaciones estructurales y dependiendo de determinados factores se aprecian con mayor o menor calidad. Todo el proceso de desarrollo de la raíz es consecuencia de la expresión de genes específicos, y el desarrollo de la radícula va a formar la raíz primaria que va a estar constituída por tejidos primarios. Numerosos estudios han puesto de manifiesto la importancia del desarrollo hormonal sobre el desarrollo de la raíz, en concreto, la hormona auxina; se ha visto que está relacionada con la diferenciación de tejidos vasculares y con la formación del extremo apical de la raíz y el mantenimiento de las células alrededor del meristemo. Todas las zonas del ápice radical y la zona de elongación, están sujetas al control hormonal. - ORGANIZACIÓN DE LAS CÉLULAS APICALES-RADICALES. En plantas cormófitas en base a su organización se observan distintos ¿?. En helechos, el meristemo apical radical, estaría constituído por una célula inicial apical tetraédrica. En gimnospermas ese meristemo, por un grupo de células sin estratificación aparente. Y en plantas mono y dicotiledoneas, constituído por células iniciales apicales que muestran una estratificación. Atendiendo a como se organizan las células iniciales y sus derivadas en los meristemos radicales, se habla de meristemos de tipo abierto o cerrado. •

En un meristemo de tipo abierto, todas las regiones de la raíz sufren de un grupo de células iniciales. Las cuales no muestran una estratificación.

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En los meristemos de tipo cerrado,se reconoce una estratificación donde cada una de las capas van a originar las distintas partes de la raíz.

El ápice de las raíces está rodeado por una estructura cilindrica, denominada cofia o caliptra. Lleva a cabo una función de protección a medida que la raíz va penetrando a traves del suelo. Las células de la caliptra producen mucílago y termina ¿? y que cubre las células meristemáticas que se van formando. Estas células acumulan en su interior grnulos de almidón que se denominan estalotitos. Que se mueven en la célula en respuesta a la fuerza de gravedad y que son claves para el geotropismo positivo de la raíz. Por otra parte la segregación de mucílago facilita el crecimiento de la raíz con el suelo. Las células de la cofia o caliptra son células muy especializadas con un aparato de golgi muy desarrollado.

En un ápice radial se distingue una zona de elongación, división y maduración. Los límites de cada una de ellas no está nada claro. Y hay zonas donde se producen solapamientos. En la zona de división puede haber células que empiezan a sufrir un proceso de elongación. Y en la zona de elongación, puede ocurrir un proceso de maduración. No solo afecta a células individuales si no que a veces afecta a filas de células.

EJEMPLO: desarrollo del sistema conductor. Por ejemplo, los primeros elemetos del floema y del xilema maduran en la región de elongación. En concreto los elementos del floema maduran en una región cercana a la zona de división y los primeros elementos del xilema maduros, maduran en la zona de elongación en posiciones más alejadas de la zona de división. - FORMACIÓN DE RAÍCES SECUNDARIAS.

En el ápice radical, una vez que las células dejan de elongarse, sufren las raíces laterales o raíces secundarias. En plantas fanerógamas, estas raíces secundarias se originan a partir del periciclo, estas células del periciclo, sufren divisiones, dando lugar a la formación de un nuevo meristemo que como consecuencia de su actividad la lugar al patrón radial de tejidos que se observa en la raíz primaria. - MERISTEMOS APICALES DEL BROTE O DEL MERISTEMO APICAL CAULINAR O VEGETATIVO. La organización de los meristemos apicales caulinares varían de unas plantas a otras en helechos y en algunas gimnospermas, esta constituído por una única célula inicial apical, que puede tener forma tetraédrica o denticular. En este meristemo esa célula mediante planos de división paralelos a sus caras van dando lugar a células derivadas en distintas direcciones. Los meristemos apicales caulinares de la mayoría de plantas gimnospermas y angiospermas siguen otro modelo de organización, y teniendo en cuenta los planos de división celular, la diferencia citológica, histológica y la ¿? En estos meristemos diferenciamos una zonación citohistológica. En base a esta zonación; en el meristemo apical caulinar diferenciamos una zona central y dos zonas que derivan de esa zona central: la zona periférica o meristemo periférico y la zona columnar o meristemo columnar. Por encima de la zona central se observa una capa de células que por divisiones anticlinales y periclinales aporta células a las otras regiones del meristemo. En otras

plantas angiospermas el meristemo forma una masa sólida constituido por tres capas de células iniciales donde la capa más superficial daría lugar a la epidermis, la del medio al córtex y la capa más interna el cilindro vascular o cilindro central. En otras plantas angiospermas, el meristemo apical estaría constituido por una o más capas de células, que es lo que se denomina túnica y por debajo de la túnica se observarían una masa de células que se denomina corpus. El corpus sería la parte del meristemo que añade células al meristemo apical y estas células del corpus se dividen en planos diversos mientras que las células de la túnica se van a dividir perpendicularmente a la superficie. En el meristemo apical caulinar de otras plantas angiospermas, la zona central del meristemo está constituido por células en estado latente, lo que se denomina como meristemo en espera y en este tipo de meristemo la actividad meristemática reside en la zona periférica, cuyas células por divisiones van añadiendo masa al meristemo y a la zona central denominada meristemo medular. En muchas plantas angiospermas el meristemo apical caulinar se produce una superposición del modelo túnica- corpus y el de zonación cito-histológica. Esta zonación sería la que nos encontramos en el meristemo a...