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Tema 3: La evolución humana ESQUEMA Introducción El origen del Hombre Taxonomía Homínidos primitivos. El género Homo Yacimientos españoles 1. Introducción. La evolución de la especie humana constituye un aspecto crucial dentro de la Prehistoria. Hoy día poseemos abundantes datos sobre el largo proceso que ha desembocado en la expansión de nuestra especie sobre el planeta. También es cierto que nos faltan elementos que completen el proceso, aunque cada día se añaden nuevos datos que perfilan con mayor nitidez el largo camino recorrido por nuestra especia, así como sobre la aparición, desarrollo y extinción de otras especies que, partiendo de un tronco común, se han ido bifurcando y separando dentro de nuestra extensa Familia. En las líneas siguientes vamos a reseñar las teorías, criterios y especies que se han ido apareciendo, en la consideración que todas ellas no cierran por completo el panorama de investigación sobre el tema. 1.1 Teorías sobre el origen del hombre. A lo largo de los tiempos el hombre se ha preguntado sobre su aparición y destino. En cada momento las respuestas han sido acordes al nivel de conocimiento que el hombre poseía. Vamos a presentar las principales teorías que se han formulado hasta el presente. a) El Creacionismo. Por Creacionismo entendemos la explicación teológica de la realidad que nos circunda: -

El Creacionismo suponía aceptar que toda la Naturaleza era resultado de un Ser Superior (Dios o dioses). El Creacionismo se sustenta en la Verdad revelada a los hombres por la Divinidad. El Creacionismo manifiesta la permanente cualidad de los seres vivos creados. El Creacionismo es, por lo tanto, inmutable.

b) El Fijismo. Las Teorías Fijistas. Representa los primeros intentos filosóficos o especulativos de explicación de la aparición de los seres vivos. Su fundamento es el mantenimiento del hecho de que los

seres aparecieron y se mantienen siempre diferenciados y con las mismas características a lo largo del tiempo. Se trataría de explicar el Creacionismo desde postulados de la Filosofía. Las primeras teorías fijistas eran muy simples, aunque tenían base empírica: -

Teoría del homúnculo. El hombre se fecundaría con todos sus atributos. Teoría de la Generación espontánea: Considera que el esperma iría ya el nuevo ser con todos sus caracteres.

Algunas teorías fijistas más desarrolladas: -

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Teoría de la vis plástica. Se trata de una teoría predarwiniana. Supone que la naturaleza posee una fuerza moldeadora que explicaría su existencia y su fundamento está en el capricho de la naturaleza -ludus naturae- que llevaría a confeccionar formas caprichosas simulando seres vivos o herramientas. Un elemento muy conocido son las llamadas piedras de rayo. Estos útiles -hachas pulimentas- se habrían confeccionado como consecuencia de la caída de un rayo y no como producto humano. Teoría catastrófica. Georges Cuvier (Geólogo y paleontólogo). Cuvier publica en 1817 el estudio conocido como Le Regne animal distribué d’après son organisation. El principio del catastrofismo se fundamenta en el hecho de la existencia de fósiles que deben ser explicados. El mecanismo explicativo resultaría la actuación natural puntual o catástrofe. En cada una de ellas se produciría la extinción de seres que se localizan en niveles geológicos. Las diferentes catástrofes habrían obligado al Creador a una actuación reparadora, lo que enlaza la teoría catastrofista con el Creacionismo.

Las primeras teorías sobre el origen de la vida: c) El evolucionismo: Teoría de Juan Bautista Lamarck. Fue un Naturalista de principios del siglo XIX. Publica Filosofía zoológica (1809) donde se contiene su teoría conocida como “la función crea el órgano”. Principios de la teoría de Lamarck: -

1. Influencia del medio: los cambios en el medio ambiente son los que provocan nuevas necesidades en los seres vivos. 2. Como consecuencia de los cambios en el medio los organismos deben adaptarse, modificando el uso/desuso de sus órganos. 3. Un uso continuado de un órgano acelera su crecimiento. 4. El desuso continuado provoca su anquilosamiento. 5. Ley de carácter adquirido: Las modificaciones orgánicas se transmiten genéticamente. Así los órganos más utilizados se desarrollan más y los no utilizados tienden a desaparecer. 5. Conclusión: El mecanismo de cambio es por acumulación de caracteres adquiridos a lo largo de muchas generaciones.

El evolucionismo: La selección natural de Charles Darwin (1809-1882)

Va a estructurar sus teorías a partir del segundo viaje de la Beagle (1831-1836). Publica: Diarios del 2º viaje de HMS Beagle (1837-1839) y posteriormente El origen de las especies mediante la selección natural o la conservación de las razas favorecidas en la lucha por la vida (22 noviembre 1859). En 1871 aborda El origen del hombre. Darwin no parte de la nada. Posee influencias de autores de diferentes disciplinas que atisban el evolucionismo, aunque no lo llamen así. Los más importantes son: -

Lyell-Geología Wallace- Selección natural Malthus-Crecimiento de la población y escasez de recursos

Lo que convierte a Darwin en un verdadero innovador es que define la evolución y señala los Mecanismos de la SELECCIÓN NATURAL, entendida como el proceso que se produce como consecuencia de la lucha de los individuos y las especies para lograr sobrevivir, identificando que esta pugna se establece por la captación de alimentos (superviviencia) y por la reproducción (perviviencia): -

Solo los individuos mejor adaptados logran sobrevivir. Solo los individuos más adaptables logran la supervivencia ante un cambio en el medio

2. Criterios de evolución humana. Llamamos criterios de evolución a aquellos elementos de tipo anatómico o neurológico que marcan l el paso de una especie a otra. En el caso de la Familia Hominidae estos criterios se concentran en: - Posición Bípeda Comporta posición de la cara ortognata Basculamiento del foramen mágnum a posición basal Desarrollo del sector frontal del cráneo Columna vertebral con doble curvatura Pelvis curva destinada a soportar peso vertical Huesos largos tendentes a rectos - Traslación articulada El bipedismo perfecto implica una traslación sobre las extremidades inferiores en tres posiciones: talígrada, plantígrada y digitígrada.

-Extremidades superiores prensibles El carácter arborícola implicaba la necesidad de asirse con las cuatro extremidades. El paso al suelo hacía innecesario el carácter prensil de las extremidades inferiores, en beneficio de la traslación. - Encefalización. La liberación de las extremidades superiores y el bipedismo permiten potenciar las posibilidades de las extremidades superiores, lo que fuerza al cerebro a un incremento de las mismas. A ello se une el desarrollo en altura del cráneo. El resultado fue un constante incremento de la capacidad craneana, expresada en cm3. Asociado al cráneo encontramos indicadores que marcan el proceso de evolución. Entre ellos cabe destacar el ángulo de Kramer, el ángulo cigomático, la cresta sagital, la cresta endocraneal, la frente huidiza, el torus supraorbital, el tamaño mandibular, la ausencia o presencia de mentón y la dentición. - Intensidad neuronal. Tan importante o más que el incremento del volumen del encéfalo es el aumento de las conexiones neuronales, que comporta un mayor incremento intelectivo en una capacidad craneana igual o menos.

3. Taxonomía. La taxonomía es la ciencia que permite encuadrar a un grupo de seres vivos dentro del conjunto. El término proviene del griego: ταξις = ordenación νομος = norma El hombre dentro de la Naturaleza Reino Animal Filum Cordados Subfilum Vertebrados Clase Mamíferos Orden Primates Semiorden Haphorrhini Suborden Anthropoidia Infraorden Catarrhini

Superfamilia Hominoidea Familia Hominidae Subfamilia Homininae Tribu Hominini Genero Homo Especie Homo Sapiens Regla Mnemotécnica: El rey es un filósofo que ordena para su familia géneros de buena especie II. HOMÍNIDOS PRIMITIVOS Dentro del reino animal y siguiendo los criterios de clasificación de la zoología, el ser humano se identifica como un mamífero perteneciente al orden de los primates, suborden de los simios, superfamilia Hominoidea, familia de los homínidos y, finalmente, como perteneciente al género Homo. Los humanos compartimos un gran número de características con los simios (monos sin cola), ello significa no sólo que tuvimos un antepasado común, sino que a través de su estudio encontraremos las pistas sobre la evolución y el comportamiento de nuestros ancestros. Por lo tanto, los primates no humanos nos ofrecen un modelo único para comprender los orígenes humanos. Cuando utilizamos el término Homínido nos estamos refiriendo a los géneros enumerados como hominidae. Mientras que el término humano se aplica únicamente a los individuos anatómicamente modernos y reconocibles como tales, es decir, Homo sapiens sapiens. Desde una perspectiva biológica el ser humano es clasificado zoológicamente como un mamífero, que pertenece al orden de los primates, a la superfamilia hominoidea, a la familia de los homínidos y al género Homo. Hoy día ya no hay ninguna reserva en afirmar que los homínidos y los chimpancés somos parientes próximos, que tuvimos un antepasado común y que compartimos el 99% de nuestro material genético. Pero donde el trabajo de los investigadores está aún

por concluir es en hallar los mecanismos y las causas que condujeron a una línea de primates que evolucionaron hasta los homínidos ¿Qué son los primates? El término "Primate" significa el primero de la lista y se debe a Linneo, quien lo utilizó por primera vez en 1758 en la décima edición de su obra "Sistema Naturae" para designar al grupo que incluye al hombre y a los simios. En la actualidad la noción de primate sigue siendo la misma, pero engloba las formas originarias, es decir, los antepasados comunes de los monos y del género Homo. Son mamíferos placentarios en su mayoría arborícolas, descendientes de los insectívoros. Cuando decimos vida arborícola, estamos asumiendo una serie de transformaciones y de adaptaciones que aún permanecen en los primates de hoy, sin excluirnos a nosotros mismos. Estas adaptaciones son: -

Manos capaces de sujetarse a las ramas y de coger pequeños alimentos

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Extremidades con cinco dedos

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Presencia del pulgar oponible al resto de los dedos que le convierte en una mano prensil

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Dedos provistos de uñas planas para poder tener precisión

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Ojos juntos y dirigidos hacia delante para tener visión estereoscópica, en tres dimensiones, básicamente para facilitar el desplazamiento por las ramas de los árboles y ven en color lo que les sirve para diferenciar las tonalidades de la comida

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Habilidad para permanecer de pie o para dejar los brazos libres para agarrarse o manipular comida

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Postura vertical del tronco en posición erguida y Foramen Magnum oblicuo y bajo

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Desarrollo del cerebro y progresiva reducción de la cara

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Localización pectoral de las glándulas mamarias

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Largo periodo de desarrollo juvenil

¿Qué son los homínidos? -

Son primates no arborícolas

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Cuerpo erguido y viven en el suelo

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En su desarrollo postnatal aprenden a permanecer en posición bípeda permanente. Por lo tanto es una conducta adquirida, no es un acto reflejo innato como en el resto de animales. Una prueba es que los niños ciegos nunca intentan caminar de pie a no ser que se les enseñe.

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Su cráneo es globular

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Su cara es reducida

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Sus

hemisferios

cerebrales

son

enormes,

con

circunvoluciones

bien

desarrolladas -

Su columna vertebral presenta una curvatura lumbar

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Su pelvis es ancha y reducida

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El pie presenta un dedo pulgar no oponible al resto

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La dentadura es menos fuerte que la de los antropoides

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Los caninos son pequeños

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Los premolares inferiores tienen dos cúspides

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Pérdida de la cola

BIPEDISMO Introducción La originalidad de los homínidos reside en tres rasgos que parecen haber evolucionado de forma independiente: el bipedismo, la estructura dentaria y el tamaño del cerebro. De todos ellos, el primer sistema en evolucionar fue el bipedismo. Los restos de Sahelanthropus, Orrorin, Ardipithecus y A. anamensis con una cronología entre los 7 y los 4’2 ma., así como las huellas fósiles del yacimiento de Laetoli (con 3’7 ma.) nos muestran que los primeros homínidos eran bípedos. Por lo tanto, la historia del origen del linaje humano es básicamente la historia del origen del bipedismo, y podemos remontarla hasta los 7 millones de años. El bipedismo es una forma de desplazarse en la que únicamente están implicadas las extremidades inferiores. La comunidad científica está de acuerdo en que el bipedismo es una forma lenta de locomoción. Por lo tanto, hemos de rechazar la idea de que los homínidos adquieren

esta forma de desplazarse para alcanzar mayor velocidad y así escapar de los predadores. Otra hipótesis argumenta que el cambio que supuso el pasar de vivir en un medio arbóreo a uno terrestre fue la causa que originó el bipedismo. Sin embargo, los chimpancés y gorilas son terrestres y no obstante cuadrúpedos, ya que usan los nudillos de las manos para desplazarse. No hemos de olvidar que la selección natural actuó bajo similares entornos e idénticas condiciones ecológicas, tanto en los simios como en los homínidos, y las modificaciones que se produjeron en el aparato locomotor no necesariamente tienen que conducir al bipedismo. Muchos investigadores sostienen que el bipedismo se originó de forma gradual. De este modo, y según este planteamiento, tanto en la braquiación o desplazamiento a través de las ramas de los árboles, como en la forma de caminar de los chimpancés y gorilas, apoyándose en los nudillos, podríamos encontrar el ancestro de los homínidos bípedos. En un trabajo reciente, Richmond y Strait estudian el brazo, mano y muñeca del A. anamensis y A. afarensis, demostrando que su configuración es similar a la de los grandes monos africanos. Por tanto, los homínidos debieron compartir un antepasado común con chimpancés y gorilas que se desplazaba usando las extremidades superiores e inferiores. El contexto medioambiental en el que se generó el bipedismo ha sido otro de los temas ampliamente discutido, planteándose entonces que fueron los cambios ambientales (básicamente desaparición del bosque) el motor de cambio que conduce al bipedismo. Sin embargo, hoy sabemos que los primeros bípedos se documentan en medios forestales, por lo que no hay pruebas de que fueran los ambientes abiertos los que causaron la aparición del bipedismo. La anatomía del bipedismo La adopción de la postura bípeda de los homínidos conlleva modificaciones esqueléticas y musculares en el cráneo, la caja torácica, columna vertebral, zona pélvica, en la posición del centro de gravedad, en los miembros inferiores, pie y miembros superiores. Para que el bipedismo sea posible, los homínidos han tenido que reestructurar toda la arquitectura del esqueleto.

En el cráneo se tienen en cuenta la capacidad y la intensidad cerebral, la forma del cráneo, que varía de la dolicocefalia a la braquicefalia, con forma intermedia o mesocefalia, medidas todas ellas en función de la correlación entre la medida anteroposterior y la transversal. También se modifica la posición del agujero occipital y la forma en que se inserta la columna vertebral, procediéndose a una basculación hacia la posición basal del foramen magnum. Este basculamiento se mide con el Ángulo de Kramer y el Cigomático. En los homínidos, el cráneo se mantiene en equilibrio en relación con la columna vertebral, con la que se inserta verticalmente. Cuando observamos los modelos de los cuadrúpedos terrestres, vemos cómo la columna se inserta oblicuamente y necesita unos poderosos músculos para la sujeción del cráneo. El acortamiento del hocico hasta desembocar en la cara también nos señalan el proceso de adquisición de la posición bípeda, pasando de una cara prognata a otra ortognata. La caja torácica en los homínidos tiene forma de tonel mientras que en los primates tiene forma de embudo. La morfología es producto de la forma de desplazarse, ya que el uso de los brazos al caminar posiciona el peso del cuerpo en un punto distinto del de los homínidos. La columna vertebral de los homínidos está curvada en su parte inferior. Los primates tienen una columna que presenta dos curvaturas, mientras que los homínidos tienen una columna con cuatro curvaturas. Esta modificación es necesaria para adquirir la verticalidad, amortiguar el peso del cuerpo cuando caminamos y para que el centro de gravedad caiga en el polígono que forman los talones. La pelvis de un bípedo es bastante diferente de la de un cuadrúpedo. La mayor diferencia reside en las alas del hueso iliaco, que son más cortas y anchas en los homínidos y se orientan hacia los lados del cuerpo. En los otros primates son largas y estrechas, orientándose hacia el dorso. La estructura de los bípedos es necesaria para soportar el peso del cuerpo cuando la pierna está en la fase de balanceo. El centro de gravedad de los homínidos se sitúa en una posición mucho más baja que en el resto de los primates. En el ser humano, este centro de gravedad se sitúa en la pelvis, mientras que en los otros primates se encuentra por encima, y está ligado con el mantenimiento del equilibrio. Si nos fijamos en la distribución de la masa muscular, los homínidos aumentan los músculos de las extremidades inferiores y disminuyen la del tronco. Los miembros inferiores adquieren una mayor longitud y musculatura en los homínidos. El cuerpo del fémur se inclina hacia dentro, con el objeto de compensar el

ensanchamiento que se produce en la pelvis. Lo más llamativo sobre el fémur de un bípedo es que muestra un ángulo interior desde la cadera a la rodilla que se conoce con el nombre del ángulo Valgus, que es característico de los homínidos. El pie en los homínidos presenta una bóveda en su planta con dos curvaturas, una en el plano transversal y otra en el longitudinal, así como un hueso del talón muy desarrollado. Los dedos son cortos y paralelos entre ellos. El dedo pulgar nunca es divergente de los otros dedos del pie y no sirve para agarrar objetos. Esta anatomía específica permite una traslación en tres fases, que se denominan talígrada, plantígrada y digitígrada. Otra característica es que los miembros superiores se acortan en los homínidos, llegando en el Homo sapiens hasta la mitad de su altura, mientras que en los antropoides los brazos tocan el suelo. Las pruebas fósiles Los diferentes trabajos de campo van descubriéndose nuevos restos que destruyen el paradigma existente y crean nuevas fronteras en el conocimiento. Hasta hace bien poco las pruebas fósiles para hablar de bipedismo residían en el yacimiento de Laetoli (3'7 ma.), en los aún no publicados restos de Ardipithecus (4'4 ma.), y en el Australopithecus anamensis (4'1). Los trabajos llevados a cabo por Pickford y Senut en Kenya a finales del 2000 han llevado la constatación del bipedismo a los 6 ma., retrasando las primeras pruebas fósiles sobre la existencia del bipedismo unos 2 millones más allá de lo conocido. Nuevamente el descubrimiento de un cráneo de la especie Sahelanthropus tchadensis remonta el bipedismo hasta los 7 millones de años, siendo en este caso la base del cráneo y las inserciones musculares en la parte posterior los rasgos que indican un claro bipedismo. El primer podograma El pie humano es una de las adaptaciones más características para poder desplazarnos de forma bípeda, se trata de 26 huesos que se mueven tras cada movimiento. La primera prueba indirecta de que los homínidos c...