3 - Evolution de l\'Homme et des Primates PDF

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Warning: TT: undefined function: 32 Warning: TT: undefined function: 32P a r t i e 1 :Évo l u t i o n de l’homme et des primatesI. L’arbre des primates et l’histoire de la TerreL’arbre phylogénétique est basé sur des caractères phylogénétique. Les groupes occupant des positions proches sur l’arbre o...

Description

Chapitre n°3

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Partie 1 : É v ol u t i on d e l ’ h o m me e t d e s p r i m a t e s I. L’arbre des primates et l’histoire de la Terre L’arbre phylogénétique est basé sur des caractères phylogénétique. Les groupes occupant des positions proches sur l’arbre ont des formes de crânes similaires.

Les caractères qui varient le moins sont ceux qui informe nt sur les traits ancestraux, ceux qui varient le plus sont informatifs sur les relations entre les espèces les plus proches. Les fossiles peuvent être datés ce qui permet de donner un âge approximatif aux dichotomies de l’arbre. Exemple : Origine polytonique (trois branches) des lémuriens. Pour déterminer cette origine, on observe l’état géographique de la terre à cette époque. Les lémuriens sont endémiques de Madagascar, île isolée depuis très longtemps. On peut donc interpréter que le groupe des lémuriens est ancien et bien distinct des autres du fait de la séparation spatiale ancienne. Dans le cas des Simien (dichotomie autour de 40 millions d’années), on sépare les singes du nouveau monde des Hommes. A l’époque de la dichotomie, ces 2 taxons étaient isolés géographiquement : les hommes se trouvant sur le continent eurasien et les singes du nouveau monde sur le continent sud-américain. La séparation spatiale entre les taxons est très ancienne. Depuis 35 millions d’années, l’environnement est devenu exceptionnellement froid permettant l’évolution des taxons primates sapiens.

Cet arbre morphologique est-il vraiment fiable ? Il existe différentes régions/ climats qui imposent des régimes de sélection différents, et donc, engendre l’apparition de ces différences morphologiques. Si la source d’information, ici la morphologie, est influencée par 2 facteurs, peut-on réellement établir des relations d’apparenté ? Les marqueurs génétiques codant pour les traits morphologiques n’ont souvent pas de fonction, ils ne sont pas sous l’influence de la sélection. Le fait que les marqueurs génétiques et les traits morphologiques se ressemblent peut venir d’une même origine et pas forcément d’une sélection quelconque. L’arbre phylogénétique basé sur le génome mitochondrial complet confirme en de nombreux points l’arbre morphologique. Il y a donc, probablement, une histoire de séparation géographique et des réponses à un climat froid et sec. Mais pourquoi il y a-t-il une séparation entre humains et chimpanzés alors qu’il n’y a pas eu de séparation géographique du milieu ou d’évènements environnemental important ? Cela serait sans doute dû à un accident génomique passé. 1

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II. Origine des hominidés : La génomique d’une spéciation La séparation de la lignée humaine et de celle des singes a été progressive, il y a 6.3 millions d’années. Les hominidés se voient séparés en 2 groupes : Hominidés et Panines (Chimpanzés). Mais comment cette séparation a eu lieu ? ACCIDENT CHROMOSOMIQUE : Par la fusion de 2 paires de chromosomes (2p ; 2q) de l’ancêtre commun aux humains donnant 46 chromosomes. Le genre Pan grade 2 paires de chromosomes (2p ; 2q) soit 48 chromosomes. La conséquence principale de cette séparation est une similitude génétique à hauteur de 98.8%. La séparation entre Homme et chimpanzé peut être dû à un accident chromosomique suivit d’une histoire complexe comme une hybridation partielle qui est une re-séparation. HYBRIDATION PARTIELLE : La méthode utilisée pour l’étude de cet accident chromosomique est le séquençage d’ADN du gorille, du singe araignée et du génome complet de l’orang-outan et du macaque. L’alignement du génome humain avec le génome des chimpanzés met en évidence des sites de divergence. L’estimation de cette divergence génétique entre 2 espèces est faite par proportion de nucléotides différents. On obtient alors une matrice de proportion de divergence permettant d’obtenir un ordre de divergence entre espèce et un temps de divergence génétique. Cette proportion de divergence est répétée à différents endroits du génome, cela montre que la divergence varie le long du génome : il est toujours supérieur au temps de spéciation. Certaines parties du génome sont très similaires au chimpanzé d’autre sont très différentes. Le temps de divergence moyen est supérieur au temps de spéciation qui correspond à l’ancêtre le plus récent. En faisant une moyenne des temps de divergence obtenus on obtient une valeur supérieure à l’âge de l’ancêtre commun. Un arbre phylogénétique basé sur les traits morphologiques, permet d’estimer un âge moyen de spéciation. Le temps de divergence moyen n’est donc pas toujours un estimateur fiable du temps de spéciation. On ne peut donc pas définir d’évènement précis de spéciation Le temps de divergence entre l’homme et le chimpanzé correspond à l’ancêtre commun. La relation « généalogique » n’est pas toujours identique à la relation entre espèce (moyenne de divergence obtenue) le long du génome. Les humains et les chimpanzés peuvent partager un ancêtre commun plus vieux que la spéciation des gorilles. C’est-à-dire que les humains et les chimpanzés sont les plus proches dans la plupart des régions de leur génome mais dans certaines régions chimpanzé – gorilles sont les plus proches ou les humains – gorille. Le temps de divergence humain – chimpanzé est réduit le long du chromosome X montrant la présence d’un brassage génétique ayant eu lieu à un moment donné. En estimant le temps de divergence entre homme et chimpanzé sur la base du chromosome X, les similitudes sont plus importantes que celles sur tout le génome. Les lignées humaines et chimpanzés auraient divergées, puis aurait échangés des gènes avant de se séparer définitivement. L’hybridation entre les lignées humaines et chimpanzés est insuffisamment justifiée : → Le temps de divergence faible entre H&C sur le chromosome X n’est qu’un indicateur indirect pour un processus de spéciation complexe. Les taux de mutation mâle/femelle ont pu changer durant l’évolution des primates. Cette théorie est en désaccord avec celle de Patterson émise en 2008. Ainsi, cette séparation humain chimpanzé peut avoir lieu durant une période sans évènement environnemental visible, dans une même région, grâce à un accident chromosomique qui est une fusion de 2 chromosomes, suivit d’une histoire génétique complexe à savoir une hybridation partielle ou re-séparation. 2

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Selon Patterson, il y a toute une phase de spéciation réticulée. Tournaï est un fossile découvert en 2001 au Tchad qui aurait 7Ma. Cela remet donc en doute l’âge estimé de la divergence entre Homme et Chimpanzé. Cela favorise la théorie d’histoire complexe ayant produit des bourgeons phylogénétiques qui ne sont plus représenté. Tournaï serait un bourgeon avorté. Si ce fossile est un singe hominidé, la théorie de l’EAST Side Story est fausse. Cependant, rien ne pourra prouver que ce fossile provient d’un bourgeon phylogénétique. Cette théorie associée à Tournaï montrerait une possibilité du genre Homo à rester génétiquement ouvert.

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P a r t i e 2 : É v ol u t i on d e l ’ h o mme I. Introduction à l’évolution chez le genre Homo : L’alimentation est de plus en plus carnivore. Il y a une augmentation de la taille du cerveau et les déplacements sont de plus en plus longs avec une vie prolongée : c’est le début de l’aridité africaine et de l’expansion des prairies ouvertes. Actuellement, ce sont des réponses flexibles à des environnements dynamiques.

II. Qui sont les premiers du genre Homo ? : Durant le XXème siècle, la définition du genre Homo a été élargie pour incorporer les fossiles de plus en plus éloignées de H. sapiens (temps + morphologie) • Des « genres » ont été incorporés dans H. erectus en 1940 • « H. » habilis décrit en 1964 • « H. » rudolfensis décrit en 1986 Entre guillemets car certains auteurs ne sont plus convaincus de leur appartenance au genre Homo. Le statut des Homo pré-erectus a toujours été très controversé : Dans les années 90, il y a une reclassification de H. habilis et rudolfensis en Australopithecus. Actuellement : nouveau genre ? Origine africaine : 3 lignées (pas unanimement acceptées) AVANT = Homo erectus + Homo habilis + Homo rudolfensis DEPUIS 2014 = Homo erectus + Homo ? « 1470 » + Homo ? « 1813 » (deux fossiles) Au contraire, certains chercheurs sont même d’avis d’inclure tous les 1 ers du genre Homo dans l’espèce H. erectus : Beaucoup de variation anatomique chez H. erectus. On se pose la question ou est-ce que l’on coupe une espèce ? Qu’est-ce qui différencie le 1er du genre Homo des Australopithèques ? • Taille du cerveau Australopithèque < Homo • Dentition +/• Taille du corps Australopithèque < Homo Malgré tout, des Australopithèques ont des caractéristiques en commun avec le genre Homo. Exemple : Australopithecus sediba (environ 1.98Ma, Malapa, South Africa) : Anatomie crânienne et post crânienne (réduction de la taille des dents), pelvis, thorax qui ont des tailles semblables au genre Homo. A. Sediba et au moins 1 groupe de 1er Homo étaient présent en Afrique du sud.

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BILAN : Depuis 2014 Homo erectus = Face proche du groupe 1813, incisives + larges, réduction de la 3 ème molaire, cerveau 546 à 1067 cm3 et poids 40 à 68kg Homo ? « 1470 » = Face grande et plate, incisives inférieures et prémolaires étroites, molaires larges, pas de réduction de la 3ème molaire, cerveau 560 à 750 cm3 et poids 30 à 50kg Homo ? « 1813 » = Face primitive, incisives inférieures + larges, molaires + étroites, pas de réduction de la 3ème molaire, cerveau 510 à 775 cm3 et poids 30 à 42 kg On a trouvé un autre fossile en 1805 : Attribution taxonomique dans pleins de genres différents… Groupement taxonomique probable du 1 er du genre Homo : - Homo sp (2,3 MA) - 1470 et 1813 (2,1 MA) - H erectus (1,9MA) On est loin d’avoir trouvé le premier du genre Homo, et d’avoir une seule branche qui devient un nouveau genre (ou nouvelle espèce). On a plusieurs théories avec différentes branches (qui disparaissent ou persistent). Mais on garde la date de 1.9 MA.

III. Instabilité environnementale comme un paradigme évolutionniste : Période glaciaire, interglaciaire, Glaciation : Garde l’eau qui n’est plus disponible pour la précipitation et donc, peut déclencher une sécheresse. Contexte environnementale : Nécessaire pour comprendre la diversité inter et intra-taxon chez les Hominidés. Pendant longtemps, l’évolution humaine a été liée au début du refroidissement global (il y a 2MA, dernier cycle de glaciation), l’aridité Africaine stable/ progressive (pénurie d’eau liquide et gazeuse) et aux habitats ouverts dominés par des herbes de type C4 (car froid et sec). NB : C4 = certaine forme de photosynthèse pour éviter la dessication = n’ouvre pas les stomates mais il y a 2 réactions : fixer le CO2 gazeux dans une molécule carbonique dans les tissus de la plante et la 2ème c’est la photosynthèse ou la plante cherche le carbone dans ses molécules et donc ouvre les stomates pendant la nuit.

L’expansion de la savane africaine : Sélection d’une fabrication des outils en pierre, l’alimentation et de plus en plus carnivore => Homo adapté à l’aridité africaine. Grâce à des analyses de Stratigraphie (poussière éolienne, lac), faunes, isotopes stables, volcanologie, tectonique, etc. On voit désormais l’Afrique de l’Est comme un environnement qui était dynamique et fluctuant : Plus il y a de δ 18O, plus il fait froid, on remarque d’énormes fluctuations d e celui-ci…. Moussons fluctuants, volcanisme + tectonique des plaques = Fluctuation des surfaces des lacs, d’habitats boisés dans la savane africaine (entre 5 et 80%). On a donc une instabilité du paysage et des paramètres écologiques (sécheresse/ humidité) : • Opportunité de spéciation • Sélection pour versatilité chez les Hominidés : Régime alimentaire, développement, cognition, plasticité du développement, évolution cognitive, investissement social 5

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IV.Régime alimentaire, déplacements de pierres, fabrications des outils : L’alimentation est de plus en plus carnivore. Alimentation (grâce à analyse isotopique) : - Nourriture C3 chez les 1ers Australopithèques (environ 4Ma) - Régime diversifié à base de nourriture C3 et C4 chez l’Australopithèques et Homo, dans différentes proportions Dans la même aire géographique (Afrique de l’Est) Homo a une alimentation : - 78% plus diversifiée que les Paranthropus contemporain - 63% plus diversifiée que l’Australopithecus afarensis - 79% plus diversifiée que Australopithecus africanus Traces de cette diversité dans la dentition des 1ers Homo : Utilisation de plantes dures et d’animaux. Les causes de cette diversité de l’alimentation ? Utilisation d’outils pour la préparation de la nourriture. Marques de coupures par des outils sur des os d’animaux : depuis 2.58Ma, persistant depuis 2Ma - Acquisition de tissu animal par la chasse - Exploitation de plus de milieux terrestres et aquatiques Exemples : - outils les plus anciens mais peu sophistique : 2.5 MA - oldoxan : (1.85MA) - outils plus precis (coté plus fins que l’autre) à 1 .75 MA comme H.erectus Avec cette possibilité d’utiliser des outils pour augmenter la gamme de nourriture, on gagne : Plus d’énergie. Ils peuvent aller faire des choses plus coûteuses en énergie par rapport à avant, comme le transport de pierres (jusqu’à 12km). Ce transport peut être observé : Dépôts de pierres éloignées des sources naturelles de ces mêmes pierres.

V. Taille du corps et plasticité du développement : Taille : Australopithèque < 1er Homo ? < Homo erectus Grande taille suggère : • Faible mortalité, bonne nutrition, faible prédation • Ontogénèse longue et lente • Maturité tardive Grande taille suggère une nutrition suffisante grâce à : • L’utilisation d’outils • La coopération sociale • Grand foyer • Régime de meilleure qualité Donc, la grande taille moyenne des humains permet une forte dépense énergétique et la reproduction. Forte variabilité de tailles intra-taxon chez H. erectus (toujours aujourd’hui) suggère une forte plasticité du développement. Plasticité = Induit par l’environnement avec son action sur un individu (pas d’éléments génétiques).

VI. Encéphalisation, évolution cognitive, investissement social Taille du cerveau : Australopithèque < 1er Homo < H. erectus 6

Chapitre n°3 ESP Causes ? Augmentation de la consommation totale d’énergie ? Réduction de l’énergie allouée à d’autres fonctions : - Maintenance (appareil digestif plus petit) ? - Locomotion (bipédie efficace) ? - Production (croissance et reproduction plus lente) ? Compromis pour économiser de l’énergie pour avoir plus d’énergie pour un cerveau plus gros. Mais il est difficile d’étudier les tissus mous comme le cerveau à partir de fossiles. CSQ : Coopération sociale ? Montrée chez les mammifères carnivores Grande taille du cerveau : Maturité tardive sauf si elle est compensée par la coopération sociale pour fournir plus de ressources aux mères et donc, intervalle inter-naissance plus courts et plus forte fécondité. Chez Homo, même effet ?

VII.

Construction de la niche :

LE PRINCIPE (Laland et O’Brian, 2011)

La sélection naturelle garde les allèles les plus avantageux pour le gène de la future génération : Héritage génétique. Avec construction de niche : L’espèce locale n’est pas seulement victime de la sélection naturelle par l’environnement mais aussi la niche va agir sur cet environnement. Le fait de se déplacer pour choisir un autre environnement qui est plus favorable est une façon d’agir sur l’environnement auquel on s’expose (on peut rester dans un environnement, le manipuler ou le quitter = formes de construction de niche). Ce sont d’autres allèles qui sont avantagées, et donc, un héritage génétique différent. MAUVAISE IDEE si la prochaine génération est toujours exposée à la niche initiale. Mais si l’environnement est différent de celuici pour la génération suivante : Héritage écologique qui ouvre plus d’opportunités. 7

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CONSTRUCTION CULTURELLE DE NICHE

– Principe Transmettre des capacités apprises à la future génération et donc, la génération va démarrer d’un niveau plus avancé que l’ontogénèse de l’ancienne génération. Les allèles sélectionnés à un moment vont, donc, être gardés. Ce qui a été appris pendant l’ontogénèse, va être conservé dans les générations futures. Les populations vont donc évoluer de génération en génération. Exemple : Pêche, cueillette, construction d’outils = Impact sur l’environnement Ainsi les allèles représentés dans la population vont être le résultat de la sélection naturelle modifiée par les apprentissages. Exemples : Construction physique de l’environnement grâce aux pierres Prendre la décision de chasser pour avoir des ressources, il y a des conséquences importantes dans l’environnement nutritif et dans les décisions individuelles (gênes transmis, ontogénèse différente) si on tue les grands animaux : Diminue de la population, si on tue les jeunes bêtes = population plus importante car la reproduction des adultes est encore possible. Technologie et coopération sociale : Plus de construction culturelle de niche donc une résistance contre les fluctuations environnementales grâce à des changements génétiques et une plasticité phénotypique rapide par apprentissage & culture. H erectus a atteint un niveau de versatilité adaptative qui lui a permis de « distancer » les autres espèces.

VIII.

Dispersion

H. erectus n’est peut-être pas le 1er à se disperser hors de l’Afrique : Peut-être H. floriensis = Asie de l’Est mais des travaux récents montrent que H. floriensis dérive d’un ancêtre d’Homo erectus. La dispersion géographique a probablement été épisodique, impliquée plusieurs populations avec de retours : DISPERSION COMPLEXE. Conclusion actuelle : Dispersion suivi par introgression (plutôt que remplacement)

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IX. Conclusion : Nouveau cadre de travail et questions non-résolues Perspectives : Comprendre les processus par lesquels l’adaptabilité a évoluée & quels traits ont contribués à la plasticité durant l’évolution d’Homo. Besoins futurs : • Nouveaux fossiles plus complets • Encéphalisation chez Homo + degré de plasticité pour la taille du corps + cerveau • Structure des populations/ isolation génétique/ différenciation de niches/ coexistence de taxa congénériques/ modèles chez des mammifères proches

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P a r t i e 3 : l ’ h om me d e N e a n d e r t a l Apparition et disparition de l’Homme de Néandertal : Un sujet vivement débattu. D’abord considéré comme une sous-espèce d’Homo sapiens = Homo sapiens neandertalensis, désormais « plutôt » H. nandertalensis : Cohabitation probable entre H. neandertalensis et H. sapiens (environ 12 000ans). Apparition de l’homme de Neandertal : Les plus vieux fossiles datent de – 250 000 à 110 000 ans. Europe puis migration Proche-Orient/ Asie central/ Sibérie voire même Chine/ Mongolie.

Extinction de l’homme de N. : - 40 000 à 29 000 ans Hypothèse abandonnée : Evolution de H. N. vers H. S. ou presque abandonnée - Disparition liée à un changement environnemental - Intoxication - Problèmes génétiques liés à la consanguinité - Carences alimentaires Hypothèses en cours d’examen … : - Capacités cognitives inférieures : Pas de liens sociaux complexes possibles - Epidémie - Hybridation avec H. S. donnant une descendance stérile - Exclusion compétitive par H. S. - Démographie défavorable par rapport à H. S. - Génocide par H. S. - Fuite de H. N. Hypothèses abandonnées… - Evolution de H. neandertalensis vers H.sapiens ou presque abandonnées - Disparition liée à un changement environnemental - Intoxication - Problèmes génétiques liés à la consanguinité - Carences alimentaires - Exclusion compétitive - Génocide - Fuite de H. neandertalensis - Démographie défavorable par rapport à H. sapiens - Changements climatiques Probablement une combinaison de plusieurs facteurs.

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