5. Segmentación PDF

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8. Segmentación El cigoto comienza a dividirse formando una blástula, cada una de las células son blastocitos o blastómeros. La capa que forman se denomina blastodermo. Cambia el número de células pero no el volumen del organismo, división sin crecimiento, por lo que suele ocurrir en el interior de las envueltas del oocito. Es un reparto del citoplasma del oocito, la relación núcleo/citoplasma sube. Además al final de la fase se forma un hueco más o menos grande, céntrico o no, llamado blastocele. Las blástulas sin blastocele se llaman estereoblastulas. A parte de la formación de esta cavidad, no hay movimientos de células. En las primeras fases la división es sincrónica, pero en la blástula media se comienza a perder la sincronía y pueden aparecer números impares. En la mayoría de las segmentaciones no hay transcripción, si replicación y traducción, Se toma el ARNm ya almacenado (excepto en mamíferos). El proceso de división celular sucede en dos fases, la cariocinesis y la citocinesis, que tienen que estar coordinados. Esto procesos necesitan gran cantidad de proteínas: tubulina para formar los husos mitóticos, un anillo contráctil de actina para separar los citoplasmas… La citocinesis tiene lugar por contracción de un cinturón de actina, y dependiendo de donde se situé el anillo el reparto de citoplasma será o no equitativo, puede dar lugar a dos células de distinto tamaño. También hay casos en los que ocurre cariocinesis pero no citocinesis, que se retrasa hasta el final de la segmentación, antes hay una gran célula sincitial.

Tipos de segmentación Los distintos patrones de segmentación que se generan dependen de una serie de factores: La cantidad de vitelo y su distribución: Cuando las células se están separando aparece un surco de segmentación, cuya disposición va a depender de la cantidad de vitelo que tenga el oocito. El vitelo actúa como un freno, al surco de segmentación le cuesta más atravesarlo. La tendencia es a desplazar los surcos hacia donde no haya vitelo, por lo que suele dar lugar a divisiones desiguales. Formación del huso mitótico: se cree que las fibras del aster influyen en el posicionamiento del anillo contráctil de actina, pueden provocar que las divisiones sean desiguales, o que se produzcan con un cierto ángulo. Si ponemos una esfera de cristal en medio de donde va a pasar el surco la citocinesis no ocurre completamente, y rápidamente se inicia una nueva división que da lugar a 4 células y dejan la esfera en el exterior. El ciclo normal G1  S  G2  M no ocurre, porque como ya hemos dicho en segmentación no hay fase de crecimiento. Las células están en un ciclo M  S continuo. El tiempo y la velocidad de la división se controla por el factor promotor de la mitosis (FPM), formado por la ciclina B y una quinasa dependiente de ciclina. El factor limitante es la ciclina, que se destruye tras la mitosis y hay que esperar a que se vuelva a sintetizar durante la fase S para que se vuelva a unir a la quinasa y desencadenar una nueva división. Cuanto más mRNA de ciclina haya acumulado en el oocito más durara la fase de segmentación, se van agotando a medida que se produce la segmentación, marca un fin. En la fase de blástula media las células van agregando las fases G, pierden sincronía, comienzan a crecer y activan la transcripción del genoma propio.

Holoblástica isolecítica radial de anfioxo y holoturoideos Segmentación total, con poca cantidad de vitelo distribuido homogéneamente. La primera de las divisiones es meridional, de polo animal a polo vegetal. El segundo plano es también meridional pero perpendicular al primero. La tercera es ecuatorial. A partir de aquí se va alternando ecuatorial y meridional hasta llegar a la blástula sencilla. Como resultado las células se sitúan unas encimas de otras, patrón radial.

Holoblástica isolecítica radial de erizo y estrella de mar Las tres primeras divisiones son iguales que en el caso anterior, pero a partir de la cuarta comienzan a producirse células de tamaños desiguales. La división de 8 a 16 células ocurre de forma diferente: En el polo animal hay una división meridional normal, mientras que en el polo vegetal vuelve a haber otra ecuatorial muy desigual, lo que resulta en unos micrómeros en el polo vegetal, unos macrómeros encima de estos y mesómeros en el polo animal. En la siguiente división se vuelven a producir las mismas divisiones desiguales. Estudiando esta blástula mediante marcaje fluorescente de células, se vio que cada blastocito, que ocupa una posición específica, va a dar lugar a un tipo de tejido concreto en el adulto. Por convenio: Endodermo: amarillo · Ectodermo: azul · Mesodermo: rojo los mesómeros del polo animal siempre van a ser ectodermo, los macrómeros van a ser endodermo y los micrómeros darán lugar al esqueleto. Si se modifica la posición de estas células en la fase de blástula se ve que esta especificidad está condicionada a la zona en la que se encuentren, seguirán el patrón de la zona en la que se coloquen. Esto ocurre con todas las células menos con los micrómeros, que tienen una especificidad autónoma, aunque se cambien de ambiente siempre darán lugar a esqueleto. Estos micrómeros se estudiaron para hallar el origen de la especificidad autónoma. Se realizaron una serie de experimentos en los que se bloqueaba la blástula en distintos estadios de segmentación. Independientemente de donde se bloqueara a partir de un tiempo siempre surgían los micrómeros. Esto indica que su formación no depende del número de divisiones si no del tiempo que ha pasado desde la fecundación. Además, surgían siempre en el polo vegetal, por lo que en esta zona tiene que haber algún determinante citoplásmico. Se descubrió la presencia de un factor inductor, la β-catenina, implicada en la ruta Wireless, que se acumula exclusivamente los micrómeros. Es también la responsable de iniciar la gastrulación.

Holoblástica isolecítica bilateral en ascidias Bilateral se refiere a que el primero de los ejes de división es el que marca el eje izquierda-derecha. La siguiente división, también meridional da lugar al eje cefalo-caudal y genera células de distinto tamaño, células más grandes delante y más pequeñas atrás. La blástula que resulta es muy pequeña, de solo 64 células, con un blastocele muy pequeño. Cada uno de los blastocitos tienen especificidad autónoma, están determinadas desde el principio, de forma irreversible. Si quitamos uno de los blastocitos, el organismo final se queda sin esa parte. Esto dio lugar al concepto de desarrollo en mosaico, cuyo ejemplo más claro es el de las ascidias.

Holoblástica isolecítica espiral en moluscos Los blastocitos van formando una espiral debido a que los ángulos de los ejes de división ya no son de 90º, suelen ser de 4045º, y van cambiando de dirección en cada división. Esto va posicionando a las células como una hélice. Las divisiones también suelen ser asimetrías, se agrupan células pequeñas arriba y grandes abajo. Los blastocitos se relacionan de forma diferente, ya que están unidos por una superficie mucho mayor que en la radial. Se le llama relación en pompas de jabón. La blástula resultante será pequeña. Su destino de cada blastocito es bastante predecible. En gasterópodos, en el citoplasma de la hembra hay una determinación que marca el sentido de enrollamiento de la concha de los hijos. No solo la información del núcleo del propio individuo da lugar al fenotipo. El enrollamiento de la concha depende de dos genes, derecha dominante e izquierda recesivo, que modifican el posicionamiento de los ásteres durante la división. Es el genotipo de la madre el que determinaba el fenotipo del hijo, ya que este patrón se establece temprano, durante la segmentación, cuando solo actúan los ARNm almacenados en el oocito. Esto demuestra que durante las primeras fases no hay transcripción. En el primer y tercer estadio surge una célula que deja de dividirse y se lleva como un saco, el lóbulo polar. Se ha visto que si se quita se pierde el ritmo de la segmentación, la orientación en espiral, el eje dorsoventral, no se desarrolla la diferencia mesodermo-intestino, tampoco se forma el ojo ni la concha…. Esto nos indica que el tipo de desarrollo es bastante mosaicista.

Holoblástica mesolecítica radial en anfibios Las tres primeras divisiones ocurren como en cualquier división radial, aunque la cantidad de vitelo acumulada en el polo vegetal dificulta el avance del surco, y la segunda división comienza antes de que la citocinesis de la primera haya concluido. También debido a la cantidad de vitelo la tercera división en el plano ecuatorial aparece desplazada hacia arriba, lo que genera dos tipos celulares de distinto tamaño: micrómeros en el polo animal y macrómeros en el vegetal. El resultado de la segmentación es una blástula con un gran número de células y con un blastocele pequeño y desplazado hacia el polo animal. Esta cavidad permitirá futuras migraciones durante la gastrulación, pero a la vez impide la interacción entre macrómeros y micrómeros. Esta blástula tiene un mecanismo de adhesión celular especifico que utiliza cadherina EP para mantener unidas las células de la blástula. Si bloqueamos a las cadherinas EP el desarrollo se bloqueará. Las células de la blástula no tienen especificidad adquirida, sino que es reversible por ello el desarrollo es regulativo.

Holoblástica isolecítica rotacional en mamíferos En mamíferos los cigotos son muy pequeños, tienen muy poco vitelo y las segmentaciones son muy lentas. En cuanto a las divisiones, la primera ocurre en el plano meridional, pero la segunda división una de las células tiene una segunda división meridional y la otra se divide en el plano ecuatorial. A partir de este momento los planos de segmentación estarán rotados 90º unos de otros.

La asincronía en las divisiones aparece muy temprano, a partir de la cuarta. Esto implica que se pueden encontrar números de células impares fácilmente. Además, a diferencia de otros organismos, en mamíferos la expresión génica se produce desde estadios tempranos, la transcripción del genoma propio surge en las primeras fases de la segmentación, lo cual da lugar a una diferenciación más rápida. En la mitad de la segmentación, paso de mórula a blástula, se produce el fenómeno de compactación (Se asemeja a la segmentación espiral de nemertinos). Este fenómeno es brusco y provoca que las células tengan mayor superficie de adhesión, dando lugar a una bola más compacta y estableciéndose dos poblaciones celulares: -

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Masa celular externa (MCE): células en contacto con el exterior, unidas entre si por E-cadherina, uniones muy fuertes que impiden la entrada de lípidos. Formarán el trofoblasto, futura placenta y corion. Pierden la pluripotenicalidad pronto. Se caracterizan por la expresión del ft eomesodermina y el factor paracrino Cdx2, que estimula a la masa interna. Masa celular interna (MCI): células que quedan en el interior, con uniones GAP menos fuertes. Seguirán dividiéndose a mayor velocidad, y darán lugar al embrión, saco vitelino, alantoides y amnios. Mantienen la pluripotencialidad durante más tiempo, se observa la expresión del ft Oct-4, marcador de células madre. También liberan el factor paracrino FGF4, que induce a las células del trofoblasto.

La masa celular externa e interna por tanto presentan diferenciación celular temprana y poseen capacidades morfofuncionales distintas. El desarrollo es regulativo, debido a que entre la masa externa e interna no se producen fenómenos de inducción, pero si dentro de la masa interna entre sus propias células y lo mismo en la masa celular externa. ¿?¿?¿?¿?¿? Tras la compactación se produce una cavitación, la MCE se estira y la MCI se adhiere al polo animal, dando lugar a un blastocele excéntrico. Las células de la MCE bombearán fluido hacia el interior de la cavidad para rellenarla de líquido tisular del blastocele. Esta blástula se denomina blastocisto. La segmentación en mamíferos es muy lenta, en humanos dura 6-7 días. Tiene lugar mientras el cigoto baja por la trompa hasta el útero, y una vez allí tiene que producirse la implantación. Para que la implantación sea exitosa la zona pelúcida debe desaparecer, para lo cual las células liberan un enzima similar a la tripsina, la estripsina. Este enzima se sintetiza en la zona contraria al polo animal. Posteriormente a esta implantación se producirá la gastrulación. Si el cigoto se implanta en el anillo del útero se formará por delante del embrión la placenta lo cual ocasionaría problemas en el parto, si se implanta en la trompa se produce un embarazo ectópico.

Meroblástica telolecítica discoidal en peces Estudiado en el pez zebra (Danio rerio). Por su tamaño el huevo sería mesolecito, pero el vitelo es muy denso por lo que también dificulta la división, que será meroblástica. En el punto de entrada del esperma se forma una montaña debido a la activación de la actina, y marca el lugar de comienzo de las divisiones. En ellas no hay una citocinesis completa, se forman surcos y todas las células siguen conectadas al citoplasma que contiene el vitelo. Se forma un disco aplanado donde tienen lugar las segmentaciones discoidales, el blastodisco. Estas primeras divisiones son sincrónicas, pero a partir del a blástula media comienzan las asincrónicas. El desarrollo es regulativo, las células son idénticas unas a otras, si se elimina una otra la sustituye. En la blástula media puede comenzar la transcripción de algunos genes. Al terminar la segmentación la blástula resultante no tiene un blastocele formado, y se pueden distinguir dos zonas: -

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Polo animal: un blastodermo formado por gran número de células muy pequeñas. Se distingue una zona externa de envoltura o peridermo y una zona interna, el embrión en si. Polo vegetal: una única célula sincitial vitelínica de gran tamaño. En la zona en contacto con el blastodermo es donde se localizan la mayoría de los núcleos, capa sincitial vitelínica.

Meroblástica telolecítica discoidal en aves Similar a la de peces, también encontramos gran cantidad de vitelo y un citoplasma activo muy pequeño donde se produce la segmentación, el disco germinal. Las divisiones comienzan con la formación de surcos, de forma que todas las células mantienen el contacto con el vitelo. A las pocas divisiones algunas células comienzan a individualizarse y captan agua de la clara para pasarla hacia dentro y formar una cavidad subgerminal que las separe del vitelo. En esta fase en el disco del vitelo se puede diferenciar una zona de color más claro en el centro, células que se encuentran encima de la cavidad, y una zona periférica opaca correspondiente a células que siguen en contacto con el vitelo. En la siguiente fase hay células que comienzan a soltarse de la capa superficial hacia la cavidad subgerminal, y allí se organizan en una nueva capa. Se delimitan una serie de regiones: Cavidad subgerminal – Hipoblasto – Blastocele – Epiblasto Esta es la estrategia que las aves siguen para crear una blástula con una cavidad central. Más delante, en una zona de la región opaca comienzan a almacenarse células formando la zona marginal posterior, que dará lugar a la parte posterior del individuo. Del hipoblasto surgirán las membranas extraembrionarias, dado que está más próximo al vitelo se encargará del aporte de nutrientes.

Meroblástica centrolecítica superficial en insectos Es un caso de segmentación centrolecítica, el vitelo se encuentra en el centro. Las divisiones tampoco son completas, meroblástica. En las primeras fases se van produciendo cariocinesis en el centro del huevo, y en la 8-9 división los núcleos migran a la periferia, donde se encuentra el citoplasma activo. En la parte inferior del huevo se aíslan las células primordiales germinales, son las primeras en las que hay citocinesis. La cariocinesis continua en la periferia por un tiempo, y llegado un punto se produce una citocinesis sincrónica, que forma la blástula dejando el vitelo en el blastocele.

Desarrollos especiales Poliembrionia Las células que se forman durante la segmentación se independizan y forman dos o varios grupos que continúan su desarrollo por separado. En humanos este es un proceso aleatorio que da lugar a los gemelos homocigóticos, pero otros animales lo utilizan como método habitual para obtener más crias con una sola fecundación. Por ejemplo en armadillos todas las camadas son gemelos, individuos clónicos.

La malignidad de las avispas Hay ciertas avispas que ponen uno o dos huevos en el interior de orugas para que se desarrollen ahí. Estos huevos forman una masa celular sin forma que dado un momento se separa y disperse para dar lugar a huevos por toda la oruga. Algunos de estos huevos darán lugar a avispas normales, pero otros formarán larvas precoces cuya única misión es eliminar los huevos de otras avispas que hayan podido parasitar la misma oruga. En el interior de este bichillo se produce una batalla campal entre larvas precoces de distintas avispas atacándose entre si y protegiendo a sus huevos hermanos. Pobre criatura…...