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APUNTES ECOFISIOLOGÍA VEGETAL

TEMA 1 –Introducción

Ecofisiología vegeal: ciencia que estudia la interacción entre los vegetales y su ambiente. Ciencia experimental que describe los mecanismos fisiolçogicos que sustentan las observaciones ecológicas Ecología+Fisiología+bioquimica+biología molecular Se aplica a la agricultura, aspectos medioambientales o de conservación.

1.1 El hábitat de los vegetales Medio abiótico: atmosfera, hidrosfera, y litosfera Medio biótico, otras plants, animales y microorganismos Temas de estudio: Respuestas al ambiente físico, respuestas al ambiente químico y biológico, relaciones hídricas y interacciones entre comunidades Contribución de los estudios fisiológicos en el desarrollo de una mayor eficiencia en las cosechas mejoradas genéticamente influenciadas por los factores abióticos estresantes. Incorporar resistencia a estreses abióticos como objetivo de cultivo en los programas de mejora genética. Identificando y contrastando genotipos por medio de análisis de germoplasma Selección de genotipos en ciertas condiciones Mejorar la eficiencia de los programas de desarrollo genético por medio de desarrllar los marcadores moleculares ligados a los genes que confieren resistencia a factores abióticos Desarrollo de poblaciones que se segreguen por la resistencia a estreses abióticos Indentificación de marcadores moleculares ligados a Locis de rasgo cuantitativo (QTLs). Estudiar las bases fisiológicas de la resistencia a estreses abióticos. Por lo tanto se aumentaría la eficiencia en los programas de mejora genética si: se identificarn genes que confieren resistencia abiótica, se optimizan los métodos y criterios de análisis, y Adaptar los genotipos para los cruces THE GLOBAL PICTURE: en los 5 paises donde se cultivan OMG EEUU, canada, brazil, argentina e india. Se cultivan 152 millones de hectáreas, mientras que en el resto solo 18 millones de Hectáreas. El total de hectáreas que se cultivan en la tierra es de 1,5 mil millones de hectáreas Los principales cultivos son soja, algodón, maíz y colza. Tabla 4.1 Complejidad de la adaptación al estrés: principales objetivos para la consecución de la tolerancia mediante ingeniería genética. Los objetos de mejora son los osmoprotectores, los detoxificadores de ROS, Proteínas de estrés, de choque térmico, transportadores iónicos , protónicos, la fluidez membranal, el estado hídrico, los componentes de cadenas de trnsducción de señales. El control de la transcripción y los reguladores del crecimiento. Los osmoprotectores de estos OMG pueden venir de otras plantas y de bacterias. En la tabla 4.2 podemos observar que características nuevas les confieren los osmoprotectores que se les ha introducido según el transgén utilizado.

1.2 INFLUENCIA DEL MEDIO SOBRE LA FISOLOGÍA DE LAS PLANTAS El clima, el relieve , el suelo y los factores bióticos están relacionados de diferente manera con la luz, el calor, el agua, los factores químicos y los transtornos y estreses y dan modifican las características de la planta como son la asimilación, el crecimiento, la fenología y la reproducción la morfología y la estructura del sistema y la resistencia a los trastornos y al estrés Agentes estresantes de las plantas:  Factores ambientales: abióticos y bióticos  Factores antropogénicos: algunos ejemplos son, herbicidas, polución, contaminación por metales pesados, cambio climático, fuegos..etc. PLASTICIDAD EN LAS RESPUESTAS AL AMBIENTE:  Limites internos: Coste genético, alocación, ontogenia, historia de plasticidad, integración del fenotipo, retraso temporal de la respuesta  Limites ecológicos: Estrés abiótico, herbivoria, competencia, interaccion de multiples especies, estreses simultáneos, estabilidad del ambiente.

TEMA 2: EL ESTRÉS EN LAS PLANTAS Estrés: estado de la planta frente a condiciones desfavorables del ambiente. Lo cual conduce normalmente a una reducción en la tasa de crecimiento y desestabilización de las funciones fisiológicas Factor de estrés: agente causal del estado de estrés en la planta, condición potencialmente desfavorable para el crecimiento y desarrollo de la planta Durante condiciones estresantes, la planta destina mayor energía a la defensa y menor a la formación de biomasa Se mantiene la energía destinada a la reproducción. 2.1 Fases durante el estrés Estado fisiológico estándar: situación en las que las plantas están sujetas a fluctuaciones normales dentro de un óptimo. Estado de no estrés. Umbral de tolerancia: Cantidad- punto del agente estresante en el que la planta no puede responder de forma eficaz y se muestra el estrés. Depende de la especie vegetal, del tipo de agente estresante y de las condiciones de crecimiento de la planta en el momento en el que comienza el estrés. Dinámica del estrés: Alarma-Resistencia —Agotamiento-Regeneración o muerte  Fase de alarma: un factor afecta al estado fisiológico estándar ( reducción actividad fisiológica, desestabilización estructural, disminución vitalidad, aumento catabolismo  Fase de resistencia: la planta responde y alcanza nuevos estándares fisiológicos: aclimatación rapida, procesos de expresión de adaptaciones metabólicas o morfológicas, procesos de reparación  Fase de agotamiento: sobrecarga de la capacidad de aclimatación o adaptación, inicio del proceso de senescencia, daños crónico y muerte celular  Fase de regeneración: el agente estresante es eliminado y el daño no ha sido muy intenso, regeneración parcial o total del funcionamiento fisiológico, nuevos estándares fisiológicos diferentes a los iniciales

ACLIMATACIÓN: Modificación transitoria y reversible respuestas metabólicas relativamente rápidas debidas a cambios naturales del ambiente. Permite el reajuste de los procesos fisiológicos a las nuevas condiciones ambientales temporales. Ej cierre estomas ADAPTACIÓN: Modificación duradera y heredable. Cambios morfológicos, fisiológicos y enzimáticos de las plantas, sus órganos y orgánulos, para ajustarse a las condiciones del ambiente externo. Requiere activación de genes y se dan a largo plazo. Ej metabolismo CAM 2.2 Respuestas de la planta al estrés La activación de los mecanismos de respuesta dependen de la planta, del tipo de estrés y de la intensidad y duración del estrés Los elicitoides son moléculas de la membrana celular que también poseen algunos microorganismos patógenos. Existen respuestas específicas e inespecíficas: Inespecificas: producción de antioxidantes ya que se forman mayores cantidades de ROS  Actividad metabolismo secundario produciendo fenoles, terpenos, alcaloides,  Aumento de la fluorescencia de clorofilas y producción de antioxidantes  Acumulación de osmolitos osmoreguladores  Cambios en las actividades enzimáticas y Síntesis ABA, Etileno,Jasmonatos y poliaminas  Aumento respiración. IMPLICACIÓN DEL ABA: varios factores transcripcionales de genes de defensa dependen de esta hormona. Para el calor, el frio, la salinidad, sequia y estreses bióticos (junto con el jasmonato) SISTEMA ANTIOXIDANTE: Eliminación o reducción de ROS generadas a partir de diversas condiciones. El sistema antioxidante contempla un sistema enzimático y un sistema no enzimático Enzimático: SOD, peroxidasas y catalasa No enzimático: ascorbato, glutatión, tocofenol y carotenoides La SOD, superoxido dismutasa, convierte el anión superoxido en agua oxigenada que por la catalasa y la ascorbato peroxidasa se convierten en agua. También puede seguir el ciclo de ascorbato glutatión (

Específicas:  Ciclo VAZ-Xantofilas por radiación intensa. Esta provoca daños en el tilacoide, para reducir o evitar el daños se produce reducción de violaxantina zeaxantia que son fotopigmentos antena alternativos, que funcionan como protectores. Por la noche la zeaxantin se oxida a violaxantina.  Concentraciones tóxicas de iones o presencia de metales pesados: ¿???  Estrés osmótico: tanto salino como hídrico algunas plantas cambian su metabolismo para adaptarse como las que son facultativas C3CAM. De la planta completa  Medida exclusiva de estrés por métodos físicos o fisiológicos específicos no correctas.  Medidas en planta completa: crecimiento y redistribución de la biomasa. Biomasa, relación Raiz/parte aérea, relación fuente sumidero, cambios fenológica y desarrollo.  Búsqueda de mecanismos comunes que actúan a diferentes niveles sobre la planta: fitohormonas, sistema antioxidante.

Hallywell-Asada que elimina iones hidroxilo. Otro ciclo importante es el de la Xantofilas que usan alfaTocoferol. ( vitamina E) OSMORREGULACIÓN/AJUSTE OSMÓTICO: Síntesis de compuestos de bajo peso moléculas en el citoplasma para ajustar la osmolaridad ya que la disminuye manteniendo la turgencia celular. Betalainas y derivados, polioles, glúcidos y aa. (COMPUESTOS OSMOTICAMENTE ACTIVOS que reducen el potencial osmótico y no alteran el metabolismo celular. Potencial hídrico se mueve de más positivo a más negativo. FLUORESCENCIA DE CLOROFILAS: emiten luz en el rojo o rojo lejano junto a la rápida disminución de la energía de los electrones que se encuentran en estado excitado. 2.3 Estrategias de las plantas para sobrevivir a las condiciones estresantes Estrategias de crecimiento  Plantas de crecimiento lento: ambientes pobres o con altos niveles de estrés, hojas pequeñas y de expansión lenta, PC gruesa  Plantas de crecimiento rápido: desarrollo acelerado del área foliar y mayor tasa de crecimiento Estrategias ecológicas: plantas ruderales (anuales, competitivas(invasoras) y resistentes a las restricciones( lentas) Estrategias frente al estrés  Escape pasivo: pueden sobrevivir periodos de estrés pero de forma inactiva  Resistencia al estrés: las plantas se mantienen fisiológicamente activas en un ambiente estresante mediante: evitación o tolerancia. 2.4 Estrés múltiple Varios estreses pueden actuar de manera simultánea. Los efectos del estrés no son aditivos sino que se producen un interacción: sinergia, antagonismo o solapamiento. Co resistencia o antagonismos entre estreses: la existencia de respuestas inespecíficas trajo consigo la idea de co resistencia en condiciones de estrés multiple. La resistencia a un determinado estrés podría aportar resistencia a otros.

TEMA 3: ESTRÉS Por TEMPERATURAS EXTREMAS 3.1 sensibilidad frente a temperaturas extremas Umbral de daño por temperatura: 45-50 excepto plantas xerófilas, la mayoría de tejidos mueren a esa temperatura Semillas y polen resistentes . Las plantas adaptadas a temperaturas frías se aclimatan peor a las altas temperaturas y viceversa Hay plantas como Tidestronia que tienen mayor tolerancia a la temperatura al ser una especie de climas áridos. El efecto de la temperatura depende de su intensidad y duración, la dosis de temperatura es tiempo*grado de temperatura Existe el HLPh que es el umbral de temperatura para que ocurra la fotosíntesis.

3.2 estrés por altas temperaturas Cada tejido tiene un umbral de resistencia, los más resistentes son la base del tallo y los más sensibles raíces y tallo demás de los meritemos florales. Con alta disponibilidad hídrica se produce enfriamiento mediante transpiración Con baja disponibilidad hídrica decae la transpiración y aumenta la temperatura foliar. Las plantas CAM toleran temperaturas de 60-65ºC en condiciones de alta radiación solar. Tienen mecanismos de perdida de calor por conducción u convección de aire caliente, ya que no transpiran durante el día. Las temperaturas subletales: hay pérdida de viabilidad que puede causar la esterilidad del polen y aborto de flores y frutos, así como una disminución de la producción Si hay exposición a estreses por calor subletal con frecuencia se induce toleracia( termotolerancia inducida) Hay alta velocidad de la actividad metabólica, aumento de fluidez y permeabilidad Los problemas secundarios son: estrés hídrico inducido, reducción enfriamiento por transpiración si no ha suficiente agua. EFECTOS POR ALTAS TEMPERATURAS Daño directo y Daño indirecto Daño directo Daño indirecto Se modifica la estructura y funcionalidad de la Desequilibrio metabólico, hay incremento de la tasa de membrana, la fluidez de los lípidos se relaciona con la colisiones moleculares y la energía de dichos choques, perdida de función fisiológica. aumento de la tasa de reacción. Cada 10ºC mas se Se incrementa la saturación de los ac grasos duplica la velocidad de las reacciones, hasta cierto permitiendo tolerancia a altas temperaturas. umbral. Esto puede provocar la disminución de un Perdida de puentes de hidrogeno en proteínas metabolito esencial y la concentración de otros de membrana. Consecuencia, aumento de la pérdida produciendo toxicidad. de iones. Las insaturaciones confieren fluidez a la Se produce desequilibrio fisiológico: La fotosintesis y membrana. respiración se ve afectada, hay inhibición del Las proteínas pierden su estructura terciaria, la cual es crecimiento o inanición. clave como enzimas. Cambios en la estructura proteica EL calor aumenta actividad enzimática hasta Daño membranal un umbral en el que la proteína pierde su Desorganización del complejo antena funcionalidad. Se produce aclimatación sustituyendo Cambios en el apilamiento granal las termolábiles por isoenzimas más estables y Alteración de los componentes membranales, mecanismos de reparación. incremento permeabilidad tilacoides Las ROS se forman y ocurre la peroxidación Desnaturalización proteínas. de lípidos de membrana. Además de inactivan biomoleculas y destruir la membrana al formar reacciones en cadena sirve como segundo mensajero en la transducción de señale y participa en la polimerización de las paredes celulares. ( Lignificación) Con altas temperaturas, se sobrepasan el punto de compensación de la fotosintesis. La fotosintesis se inhibe y la respiración sigue. Plantas C4 toleran mejor las altas temperaturas, al tener mayor tasa fotosintética menor o nula fotorespiración. ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS FRENTE AL CHOQUE TÉRMICO Algunas solo tienen un mecanismo, otros varios simultáneos  Protección de las zonas sensibles usando suber y corcho en la corteza, densa capa de hojas cubriendo yemas basales, plantas con órganos subterráneos  Enfriamiento mediante la transpiración  Reducción de la absorción de la radiación solar: pelos que reflejan la luz, capas de cera en las hojas, enrollamiento y orientación vertical foliar, crecimiento de pequeñas hojas altamente diseccionadas, hojas dimórficas.  Síntesis de proteínas estabilizadoras del DNA y membranas: Hear Shock Proteins. Actuan como chaperonas moleculares. Median en la termotolerancia pero también en otros estreses, la SmHSP es la mas abundante y se encuentra en la mayoría de los orgánulos vegetales que hacen metabolismo celular. En calcio esta

implicado en la producción de estas proteínas, el sensor que activa la respuesta de la termotolerancia por HSP es un canal de Calcio de la membrana plasmática sensible a las altas temperaturas. El calor provoca la acidificación del pH citosólico por inactivación de H-ATPasas y H-Pp un aumento de Ca citosólico activa a la Ca e induce acumulación de GABA, que hace que se consuman protones y basifica el citoplasma. 3.3 estrés por bajas temperaturas Daño por frio 15-0ºC o daño por congelación FRIO: adaptaciones al frio, especies de altitudes y latitudes elevadas; susceptibles especies de origen tropical y subtropical. Crecimiento ralentizado, clorosis foliar y hojas de aspecto empapado. Mayor supervivencia de semilla altitudes elevadas Efectos: decoloraciones o lesiones foliares, hojas empapadas, baja velocidad de la actividad metabólica, inhibición de la fotosíntesis, reducción del transporte de carbohidratos, menor intensidad de respiración, inhibición de la síntesis de proteínas provocando perdida selectividad iónica, intercambio incontrolado de metabolitos, las membranas se solidifican por lo que hay mayor proporción de ac grasos insaturados en estas para evitarlo. CONGELACIÓN: Cristales de hielo que provoca daño mecánico, deshidratación de los protoplastos. Semillas y esporas resistentes a la congelación. En punto de congelación de los tejidos esta entre -2 y -5ºC En la congelación lenta, primero se forman cristales de hielo en el espacio intracelular, luego se deshidrata el citoplasma por movimiento de agua al hielo extracelular, y luego se forman grandes cristales intracelulares. En la congelación rápida, se forman cristales de hielo menores, no hay tanto daño mecánico RESPUESTAS FRENTE A BAJAS TEMPERATURAS PREVENIR: aislamiento tejido, exclusión espacial y temporal EVITAR: se producen proteínas anticongelantes (AFP) que limitan crecimiento cristales hielo y producen histéresis térmica ( en planatas perennes. Superenfriamiento/ Cooling: Acumulación glúcidos y otros solutos compatibles para disminuir punto congelación y tiene efecto crioprotector (estabilidad de proteínas y membranas durante la deshidratación inducida por bajas temperaturas. Acumulación de sacarosa.) TOLERAR: tolerar deshidratación y encogimiento ACLIMATAR: exposición previa a temperaturas moderadamente bajas. Plantas leñosas en estado de dormición En monocotiledóneas, las proteínas anticongelantes pertenecen al grupo de las quitinasas y glucanasas inducidas por la infección por patógenos: proteínas PR También se inducen por el frio proteínas implicadas en la síntesis de osmolitos y proteínas LEA(son crioprotectoraslate embriogénesis abundant)

Estudio de proteínas clave para tolerancia al frio en diferentes especies como se han insertado en plantas y sus efectos fenotípicos.

TEMA 4 RADIACIÓN 4.1 Estrés por radiación Las longitudes de onda que conocemos como PAR, fotosintéticamente activa son 400-700nm

Fuera de ese rango modifican otros aspectos de la planta, no la fotosíntesis La luz es la principal señal para los movimientos de los estomas, sobretodo la azul- Xantofila está implicada en la captura de esta luz y por lo tanto en el mecanismos de apertura de los estomas

El mecanismo consiste en oscuridad hay gran cantidad de CO2 en el lumen, esto provoca que la zeaxantina se oxide a violaxantina, cuando hay bajo CO2 es que hay luz azul esta provoca la reducción . La zeaxantina activa una cascada de segundos mensajeros que provocan el gasto de ATP y salida de H fuera , disminuyendo el pH. A su vez se produce hidrolisis del almidón, proporcionando malato o sacarosa, aumentando así el numero de solutos en las células Oclusivas provocando su apertura. Por lo tanto cuando hay radiación PAR hay mas apertura estomatica ( figura 3.8)

La luz también controla otros procesos como el de germinación, crecimiento tejidos, curvatura del hipocotilo, expansión foliar, síntesis de clorofilas, movimientos de tejidos, foliar, inducción floral, inactividad del brote. Las plantas compiten con otras por la luz. Las epífitas captan luz sin necesidad de ser altas al posarse sobre otras plantas, otras plantas están adaptadas a completar ciclo vital antes de que se desarrollen las hojas de los árboles. Hay modificaciones en las planta según la radiación que les llegue. Cuando hay sombra de hojas el ratio de luz lejana-luz roja es cercano a 10 mientras que el pleno sol es cercano a 1. EXCESO DE LUZ: la intensidad luminosa supera el punto de saturación de luz de la fotosíntesis. En ese momento la fotosíntesis está limitada por la actividad rubisco o el metabolismo de la triosa-P En plantas C4 es mucho mayor el punto de saturación. El mayor esta en las C3 en sombra (esciofitas, que les favorece esas condiciones) 4.2 EFECTOS Y ADAPTACIONES AL ESTRÉS POR RADIACIÓN Efectos: Fotoinhibición: reducción de la eficiencia fotosintética Fotoactivación del PSI, bloqueo del transporte electrónico y aumento fotofosforilación. La foto inhibición dinámica, exceso moderado de luz, hace que si hay mayor luz absorbida llegue a niveles de producción fotosintética de O2 comparables a la fotosíntesis óptima, por la fotoinhibición crónica, con gran exceso de luz hace que se produzca un nivel constante de O2

Fotolesión: debido a la producción de especies reactivas de oxígeno, destrucción de los pigmentos fotosintéticos: fotooxidación, desnaturalización de la rubisco y de las proteínas de los fotosistemas, daño en membranas.

La plantas tienen mecanismos para cuando hay un exceso de protones por intensidad luminosa disipar parte en forma de calor, es la primera lí...