Botanik Lernzettel PDF

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Lernzettel für den Botanik Klausur Teil in ASE 1...

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Anatomie, Systematik und Evolution der Pflanzen und Tiere 1-Botanik BioFL2L3 Volker Wissemann

Vorlesung 1: Systematik und Taxonomie Systematik: Was ist Systematik? Die Wissenschaft, die sich damit befasst, die Mannigfaltigkeit der biologischen Organismen (Pflanzen, Tiere, Mikroorganismen—> Biodiversität) so zu A) beschreiben B) Benennen C) Und in einem System zu ordnen, dass Verallgmeinerungseinheiten geschaffen werden, d.h. Gruppen, über deren Glieder man gemeinsame Aussagen machen kann. Systematik= spezielle Botanik Wissenschaft von den Arten „Spezies“, daher „spezielle Botanik“ Hierzu bedient sie sich verschiedener Hilfswissenschaften (Merkmalsquellen) und ist integriert in Nachbarsdisziplinen

Taxonomie • Systematik gruppiert meist im Sinne einer genealogischen evolutionären Abstammung: natürliches System, phylogenetische Systematik • Prinzipiell ist jedoch eine Vielzahl von künstlichen Systemen vorstellbar (Farbe, Größe, Form, Nutzen) ‣ Taxonomie (taxis, gr. = Ordnung; nomos= Gesetz) verwendet, der eigtl. nur die Theorie der Klassifikation umschreibt 3 Aspekte der Systematik: • Beschreiben: Evidenzquellen für Merkmale • Benennen: Taxonomie + Nomenklatur • Ordnete: Systemvorstellungen (zumeist enkaptische Systeme) Beschreiben der Organismen: ➡ Beim Beschreiben von Organismen geht es prinzipiell darum, ihre besonderen Merkmale festzustellen, damit man sie besser vergleichen und unterscheiden kann.

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Beispiel: Löwenzahn und Gänseblümchen: ➡ Übereinstimmung: Blütenbau ➡ Unterschiede: Blütenfarbe & Blattform Merkmale sind nicht Merkmalszustände! ➡ Blütenfarbe ist ein Merkmal , der Merkmalszustand ist jedoch: weiß, rosa, gelb, rot … ➡ Merkmale können also Übereinstimmungen (Homologien und Analogien) oder Unterschiede (Diskontinuitäten) zeigen • Homologie besteht zwischen Organen, von denen man annehmen kann, dass sie auf ein und dasselbe Organ eines gemeinsamen Vorfahren zurückgehen —> gleicher Ursprung • Analogie: Ähnlichkeit im Bau, die nicht auf Übernahme der Merkmale von einem gemeinsamen Vorfahren, sondern auf Anpassung an gleiche Funktion beruht —> gleiche Funktion • In der phylogenetischen Systematik sind nur homologe Merkmale zu gebrauchen Homologiekriterien: 1. Lagekriterium: z.B. Herz bei Säugern, Wurzel bei Pflanzen (= gleicher Ursprung) 2. Kriterium der speziellen Qualität der Strukturen: z.B. Blüten bei Angiospermen und Gymnospermen, Vergleich einer Einzelblüte eines Asteraceenköpfchen mit der einzelnen Tulpenblüte 3. Stetigkeitskriterium: Kriterium der Verknüpfung durch Zwischenformen Merkmalsklassen oder Evidenzquellen: 1. Morphologie: die Untersuchung der Gestalt im weitesten Sinne, meist aber beschränkt auf die äußere Beschaffenheit im Gegensatz zur Anatomie (Goethe 1817) 2. Anatomie: innere Struktur der morphologischen Merkmale. Analyse des zellulären Aufbaus und der Anordnung der Gewebe (Grew 1671) 3. Cytologie: Zellenlehre: Untersuchung der Zelle nach ihrem Bau, ihrer Entwicklung und Funktion (Schleiden 1845) 4. Karyologie: die Untersuchung des Kernes, besonders der Chromosomen. (Trow 1895) 5. Chemie und Genetik: Analyse der chemischen Inhaltsstoffe der Pflanzen 6. Ontogenie: (Ontogenese, Individualentwicklung, Entwicklungsgeschichte) Entwicklung eines Individuums von der Zygote zum ausgewachsenen Organismus (zum Tod) (Haeckel 1866) 7. … 8. … System: Merkmale sind Voraussetzungen für die Entwicklung eines hierarchischen Systems: • Grundbedingungen: Diskontinuität oder abgestufte Variabilität homologer Strukturen • Zwischenformen stören nicht, aber ein Kontinuum lässt sich nicht gliedern (Töne, Wellenlängen, Farben —> wann fängt rot an?) Systematisierung und Erkennen erfordert ein geregeltes Benennen = Nomenklatur Grundbedingungen: • International verbindliches Regelwerk: Botanical Code of Nomenclature • Einheitliche Wissenssprache: Latein (Englisch) • Standardisierte Wortendungen für gleiche Rangstufen z.B. -aceae für Familien „Rosaceae“, „Asteraceae“… • Basale Einheit der Taxonomie ist die Art: Eindeutige Benennung durch den Gattungsnamen, das Artepitheton und den Autor oder Autorin der gültigen Artbeschreibung: Rossa canina L. Wie kommt es zur Entstehung biologischer Vielfalt, „Biodiversität“? Definition Biodiversität: = die Vielfalt der belebten Natur nach Artenzahl der Organismen und Verschiedenheit der Biozönosen. ——> Evolutionsfaktoren

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Evolutionsfaktoren: ➡ Prozesse die die Interaktion zwischen biologischen Einheiten und Evolution beeinflussen: • Rekombination & Hybridisierung • Mutation • Isolation & genetischer Drift • Gentechnik • Nachgestaltet: natürliche Selektion oder Zuchtwahl durch die Menschen Rekombination: Vorgänge, durch den die Gene in anderer Weise als bei den Eltern verteilt werden: zufallsgemäße Verteilung der Chromosomen in der Meiose, oft gekoppelt mit Crossing Over ‣ Rekombination findet innerhalb der Art statt ‣ Zwischen den Arten= Hybridisierung Hybridisierung Hybridisierung ist die Kreuzung verschiedener Sippen unter Bildung von Hybriden, d.h. Individuen, die „aus einer Kreuzung von Eltern hervorgehen, die verschiedene Arten (oder auch Unterarten etc.) angehören“ ‣ Eine Hybride entsteht aus einer Zygote, die durch die Verschmelzung verschiedener, einander ungleicher Gameten hervorgegangen ist ‣ Problem: im Extremen bedeutet dies, dass jedes Individuum aus einer Fremdbestäubung, unabhängig vom taxonomischen Niveau, eine Hybride ist, Abgrenzung Rekombination zu Hybridisierung Mutation: Sprunghafte Änderung im Genom, die zum plötzlichen Auftreten von neuen Eigenschaften bei den Nachkommen führen kann. Die Grundform der Mutation ist die Genmutation, bei der sich ein einzelnes gen spontan oder durch äußere Einflüsse ändert. Der minimale Vorgang ist die Änderung einer Base in der DNA (Punktmutation) ‣ Chromosomenmutation: z.B. Translokationen: Überleitung zu Rekombination ‣ Genmutationen (Änderung von Chromosomenzahlen): Überleitung zu Polyploidisierung (Hybridisierung) Isolation ‣ Unterbrechung des Genfluss, Unumkehrbarkeit genetischer Differenzierung ‣ Unterschiedliche Mechanismen von Organismusseite (ökologische Isolation, zeitliche Isolation, blüten-ökologische Isolation, physiologische Isolation etc.) ‣ Gerichtete Selektion durch Menschen via Separation (=geographische Isolation) bestimmte Genotypen zur Inkulturnahme (in diesem Fall vergleichbar mit dem Faktor genetischer Drift) als wichtigster Islationsmechanismus bei Nutzpflanzen Genetischer Drift Zufallsgemäße, nicht durch Selektion bedingte Veränderungen in der Allelfrequenz, die sich in kleinen Populationen ergeben. In großen Populationen langsam und gleichmäßige Evolution durch homogene Verteilung von Genen (Hardy-Weinberg-Gesetz) nur abhängig von Selektion. ‣

In kleinen Populationen spielt Zufallspaarung eine größerer Rolle: z.B. Inselbesiedlung, Founder Effekt

Gentechnik Methode, bei der in vitro ein Stück DNA, das eingebaut werden soll, mit einem DNA-Vektor (z.B. Plasmid oder Phage) verbunden wird und da ganze dann in einem Wirt eingeschleust und zur Vermehrung (und Expression) gebracht wird. - Züchtung mit Einzelgenen - Gene häufig transspezifisch genutzt

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Zusammenfassung: • Systematik erfasst die biologische Vielfalt durch Nutzung verschiedenster Evidenzquellen (Morphologie, Anatomie, Mythologie, DNA-Merkmale, Ontogenie, Biogeographie etc.) • Taxonomie beschreibt, benennt und gliedert die erkannte Vielfalt anhand phylogenetischer (abstammungsgeschichtlicher) Beziehungen und nutzt hierzu die international verbindliche botanische Nomenklatur • Biologische Vielfalt entsteht durch Evolutionsfaktoren, sie wird durch Selektion überformt

Vorlesung 2: Evolution biologischer Vielfalt bei Kulturpflanzen Was sind Kultur-/ Nutzpflanzen? Nutzpflanzen sind die Summe aller vom Menschen genutzten Pflanzen, diese können sowohl Wildpflanzen sein ohne Inkulturnahme, als auch Kulturpflanzen. Kulturpflanzen sind Pflanzen, die der Mensch also Nahrungs-, Heil-, Zier-, Forst- oder andere Nutzpflanze bewusst anzieht. Kennzeichen der Kulturpflanze: Häufig ohne Inkulturnahme und positive Selektion des Menschen nicht lebensfähig, da am Naturstandort negative Selektion gegen züchterisch wertvolle Merkmale wie… ... ... ... ...

Verlust von Inhaltsstoffen, die der Fraß Abwehr dienen Verlust von Keimruhe als Schutz vor schwankenden Umweltbedingungen Verlust von Mechanismen zur Samenausbreitung Sterilität (Verlust der Samenproduktion) beispielsweise durch Hybridisierung (Inkompatibilitätsreaktionen) ... „Gigas-Charakter“, heterosis durch Polyploidisierung → Gigas-Charakter: das Auftreten einer, im Vergleich zur Elterngeneration leistungsstärkeren Filialgeneration ... Samenvergrößerung (Speicherfunktion)

Nutzungs-und Selektionsphase: ➡ Nutzung ➡ Mutation ➡ Rekombination ➡ Selektion ➡ Züchtung (Hybridisierung) Züchtungsphase: Kombination von Gesamtgenomen ➡ Isolation ➡ Hybridisierung ➡ Biotechnologie Züchtungsphase: Kombination von Einzelgenomen ➡ Gentechnik Verbindung Kulturgeschichte Mensch & Pflanze Zeitlicher Rahmen vor heute (v.h.) • 9000 v.h.: Emmer (ab 800 v.h. kein Nachweis in Norddeutschland) • 8500 v.h.: Einkorn (ab 800 v.h. kein Nachweis in Norddeutschland) • 7500 v.h.: Weizen (starke regionale Variation) • 7250 v.h.: Lein (Syrien, Ramad), in Norddeutschland an 2500 v.h. • 6000 v.h.: Mais (Mexiko, seit ca 500 Jahren in Europa (Fuchs1543)) • 5500 v.h.: Roggen (Türkei, sicher 3800 v.h. (Ungarn, Polen)

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1000 v.h.: Kopfkohl (Rosenkohl erst seit 1785 bekannt) 120 v.h.: Triticale 12 v.h.: erste marktreife modifizierte Tomate

Evolutionsfaktoren ➡ Prozesse, die die Interaktion zwischen biologischen Einheiten und Evolution beeinflussen: • Rekombination & Hybridisierung • Mutation • Isolation & genetischer Drift • Gentechnik • Nachgeschaltet: Selektion • Zumeist als gerichtete Selektion durch den Menschen

Evolutionsfaktoren können einzeln, oder in Kombination wirken:

Hybridisierung: ➡ Hybridisierung ist die Kreuzung verschiedener Sippen unter Bildung von Hybriden ➡ Individuen entstehen, die aus einer Kreuzung von Eltern hervorgehen, die verschiedenen Arten angehören (oder Unterarten etc.) Triticale (Weizen) • Triticale= Getreidepflanzengattung mit zahlreichen Weizenarten (Bild) • Bekannt seit 1875 • Gesamtgenommischung aus Roggen (Seeaale cereale L.) und AABB-Genom Weizen (Triticum aestivum L.) Hordeum (Gerste) • Hybridisierung in den Wildarten • Kulturform diploid • Keine Neohybridisierung • Kulturgerste: Mutationsneuzüchtung Solanum (Nachtschattenpflanzen) • Viele Wildarten: ungefähr 200-250 • Wenige Kulturarten paläo-hybridogen • 2n= 2-5x • Viele mutativ und hybriden entstandenen Sorten: Formen, Farben, Rhythmik (Auslese von tatneutralen Sorten aus Kurztagssorten) • Einkreuzten von Wildarten für Resistenzgrenze

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Mutation: ➡ Sprunghafte Änderung im Genom, die zum plötzlichen Auftreten von neuen Eigenschaften bei den Nachkommen führen kann ➡ Die Grundform der Mutation ist die Genmutation, bei der sich ein einzelnes Gen spontan oder durch äußere Einflüsse ändert ➡ Der minimale Vorgang ist die Änderung einer Base in der DNA (Punktmutation)

Brassica (Kohl) • Mutation in homöotischen Genen (Blütenorganogenese) • Gerichtete Selektion auf Metamorphosen essbarer Gewebe (Blatt, Spross, Blütenstände) Bsp. Wildkohl: • Wiener Glaskohlrabi • Brüsseler Rosenkohl • Niedriger Krauser Grünkohl • neapolitanischer fein gekrauster Zierkohl • Winningstädter Spitzkohl • Roter Erfurter Salatkohl • Ulmer Wirsing • Englischer Glaskohlrabi • Später Weißer Riesenkohlrabi Zea (Mais) • Mutation in nur wenigen Genen, die morphologisch (äußere Gestalt) relevant sind Rosa (Mutation) Blütenfarbe Isolation/Genetischer Drift: ➡ Gerichtete Selektion durch den Menschen via Separation (geographische Isolation) bestimmter Genotypen zur Inkulturnahme ➡ Wichtigster Islationsmechanismus bei Nutzpflanzen ➡ Gen Drift: zufällige Veränderung der Allelfrequenz innerhalb des Genpools einer Population Daucus, Pastinaca • Weiße Linien bei Möhren: Mitteleuropa, vorwiegend Mittelmeergebiet • Überlappungsgebiet in Kleinasien (Türkei), hier evtl. Hybridisierung • Rote und orange-gelbe Linien in Zentralasien • Möhren: Nutzung isolierter getrennter genetischer Linien →Unterschiedliche Kontinente bedingen andere Entwicklung Gentechnik • Züchtung mit Einzelgenen • Gene häufig transspezifisch genutzt • Variable Zuchtziele (Nahrungsmittelmodifikation, Arzneimittelherstellung, Bioreaktor, Resistenzen, nachwachsende Rohstoffe, Herstellung industrieller Primärprodukte etc.) • Problem: Akzeptanz, Abschätzung des Nutzens gegen Gefahren beispielsweise des Auskreuzens (Transfer von Genen aus modifizierten Pflanzen in Wildpopulationen, Hybridisierung) • Vielfältige Anwendung: Mais (male-sterility zur Herstellung von Hybridsaatgut), Zuckerrübe (Nematoden Resistenz), Tomaten (Fruchtreife), Reis, Baumwolle, etc. Kombinierte Evolutionsfaktoren: Mutation & Isolation & Selektion • Beispiel: Haferschlehe (Prunus Espinosa): Selektion aus einem Genpool • Beispiel: Pflaume (Prunus domestica): Selektion aus einem Genpool • Beispiel: Wildbirne (Pyrus pyraster): Selektion aus einem Genpool

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Zusammenfassung + Problemausblick • Evolutionsfaktoren bei Wild- und Nutzpflanzen sind gleich (bis auf bio-, und gentechnologische Faktoren) • Faktoren wirken einzeln oder in Kombination • Unterschied: stark gerichtete Selektion durch den Menschen • Wildpflanzen: „survival of the fittest “ • Nutzpflanzen: „survival of the fattest “ • Starke Abhängigkeit der Überlebensrate vom Nutzen für die Menschen • Problem: Nutzungswandel führt zu rascher Extinktion „Generosion“ (= der durch das aussterben von Arten bedingte Verlust genetischer Informationen)

Vorlesung 3: Arten und Artenbildung -

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Bei Pflanzen ist der Prozess der Hybridisierung und Vervielfachung von Chromosomenzahlen (Polyploidisierung) häufig und widerspricht den traditionellen Regeln der Kladistik, die auf Aufspaltung als Evolutionsmechanismus anstelle von Vernetzung setzt. Pflanzen und Tiere evolvieren nicht gleich Dennoch gibt es eine reihe von Mechanismen, die eine zu starke genetische Vermischung durch fortwährende Hybridisierung verhindern, z.B. durch die Anpassung an unterschiedliche Bestäuber, andere Blühzeitpunkte etc.

Art: Grundeinheit der biologischen Systematik • eine allgemeine Definition gibt es nicht • es existieren verschiedene Artkonzepte, die zu unterschiedlichen Klassifikationen führen • Problem: Gruppenbildung (welche Individuen gehören zusammen?) und Rangordnung (ineinander geschachtelte Gruppen) Artkonzepte - 2 Haupttypen: • Morphologisches Artkonzept: o Arten werden aufgrund von phänotypischen Diskontinuitäten unterschieden • Artkonzepte evolutionärer Prozesse: o Arten werden aufgrund evolutionärer Vorgänge klassifiziert Morphologisches Artkonzept: (phänotypisches Artkonzept, taxonomisches Artkonzept) • Korrelierte Diskontinuität phänotypischer Merkmale • Diskontinuitäten sind Artgrenzen • Variation innerhalb der Art ist kontinuierlich • Variation zwischen Arten ist diskontinuierlich Problem: Subjektivität: „eine Art ist das, was ein geübter Systematiker dafür hält“ Artkonzepte evolutionärer Prozesse: Arten werden aufgrund evolutionärer Vorgänge klassifiziert: „das was sich schaaret und paaret ist eine Art“ • Biologisches Artkonzept: Kreuzbarkeit • Ökologisches Artkonzept: Arten sind Gruppen von Populationen, die gleiche ökologische Nischen besitzen • Genetisches Artkonzept: Gruppen, die innerhalb festgelegter genetischer Grenzen variieren • Evolutionäres Artkonzept: eine Art ist eine eigenständige Entwicklungslinie (historische Dimension) • Phylogenetisches (kladistisches) Artkonzept: Monophylie

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Biologisches Artkonzept: Kreuzbarkeit Biologische Artdefinition: ➡ Arten sind Gruppen von Populationen, die tatsächlich und potentiell untereinander kreuzbar sind und dabei fertile Nachkommen liefern; mit anderen Gruppen von Populationen aber nicht oder nur schlecht kreuzbar sind und dabei nur sterile Nachkommen liefern. Beispiel von 2 biologischen Arten: Anemone nemorosa (Buschwindröschen) Blätter gestielt Blüten 1, weiß Kronblätter 6-7

Anemone ranunculoides (gelbes Windröschen) sitzend 2-3, gelb 5

➡ Die Hybride Anemone X lipensis ist unfruchtbar, daher sind die beiden Elternarten reproduktionsbedingt getrennt → ein entstehender Hybrid kann sich nicht etablieren Polyploidisierung: • Vorgang der numerischen Vervielfachung von Chromosomen • hierbei können einzelne Chromosomen oder ganze Chromosomensätze betroffen sein • Phänomen, mehr als zwei Chromosomensätze in einer Zelle zu besitzen Phylogenetisches Artkonzept: • Arten sind alle Mitglieder einer Abstammungsgemeinschaft von der Artenentstehung bi zu ihrer Aufspaltung • eine Art ist eine monophyletische Abstammungsgemeinschaft aus einer bis vielen Populationen • beginnt nach einer Artspaltung und endet, wenn alle Individuen dieser Art, ohne Nachkommen zu hinterlassen aussterben, oder durch Artspaltung zwei neue Arten entstehen • Monophyletische Gruppe: gemeinsame Abstammung von einem Vorfahren und diskrete Merkmale (Autapomorphien) = alle Nachkommen einer Art (ein Stammbaumast) • Paraphyletische Gruppe = umfasst nicht alle Nachkommen eines Vorfahren (Teil eines Stammbaumast) • Polyphylie = gemeinsamer Vorfahre nicht integriert (mehr als ein Teil eines Stammbaumastes) • Theorie der Klassifikation: Kladistik →Video: - Linné kein Anhänger der Evolution o Ordnung nach Merkmalen o Phylogenetische Systematik (Kladistik) - Nicht alle Merkmale zur evolutionärem Einordnung der Lebewesen sind gleichwertig - Lebewesen sind Mosaik aus apomorphen und plesiomorphen Merkmalen Apomorphie: Merkmale, die nur die entsprechenden Lebewesen haben Plesiomorphie: Merkmale, die von den Vorfahren vererbt wurden - Für Phylogenetische Systematik nur Apomorphien relevant o Bsp. Wirbelsäule= Plesiomorphie o Haare, Schweißdrüsen, Milchproduktion = Apomorphien - Kladogramm (Schema) o Man kann seine Verwandtschaft nicht leugnen o Biologische Klassifizierung ist hierarchisch o Rekonstruiert die verwandtschaftlichen Verhältnisse zwischen den Arten

Netzrevolution durch Hybridisierung: Phylogenetisches Netzwerk: • Unvereinbar mit der klassischen Kladistik • Betrifft 50-80% der Blütenpflanzen Artbildung: • Allopatrische (geografische) Artbildung (an verschiedenen Orten) • Sympatrische Artbildung (an einem Ort) • Reproduktive Isolation o Präzygotisch (vor Befruchtung) o Postzygotisch (nach Befruchtung) • Hybridisierung + Allopolyploide Allopatrische Artbildung: Unterbrechung von Genfluss zwischen Populationen durch räumliche Trennung • Kontinentalverschiebung (Kontinentaldrift) • Gebirgssituationen (Gebirgsbildung) • Fragmentierung z.B. durch Vereisung, Flutung • Inselbildung (genetischer Drift), zufälliges abdriften in Isolate • Klimawandel • kein Genfluss mehr zwischen den Populationen → Teilpopulationen entwickeln sich unterschiedlich aufgrund von verschiedenen Selektionsfaktoren Sympatrische Artbildung: • Vermutlich selten im Tierreich, erstmalig bei Buntbarschen gezeigt worden • Häufiger bei Pflanzen: o Hybridisierung mit Isolation der Hybridnachkommen sowie Apomixis (Hieracium, rubus, Sorbus, Iatifolia Gruppe) • Entstehung einer neuen Art im Gebiet der Ursprungsart • es muss zu einer unmittelbar reproduktiven Isolation kommen, damit die Pflanzen keinen Allel Austausch mehr mit den übrigen Populationen haben 8beispeilsweise durch (Polyploidisierung) Reproduktive Isolation • Ökologische Isolation: o durch das Ausnutzen von unterschiedlichen ökologischen Nischen kommt es zu einer reproduktiven Isolation o Nelkenwurz Arten, Rosaceae, Geum urbanum, Geum rivale o Deckungsgleiches Verbreitungsgebiet aber unterschiedliche Standorte (Mischwälder und Säume bzw. Feuchtstandorte) o Bei Kontakt: Hybridisierung • Zeitliche Isolation: o Arten können sich nicht miteinander fortpflanzen, weil sie sich während unterschiedlicher tages-/Jahreszeiten fortpflanzen o Diurnale (tageszeitliche) Unterscheide o Bsp: silene laitifolia (nachtblühend) und silene dioica (tagblühend) o Deckungsgleiches Verbreitungsgebiet aber durch Blühphänologie isoliert • Blütenökologische Isolation: o Eng verwandte Ar...