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TEMA 1: HISTORIA DEL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO ANIMAL: ETIMOLOGÍA DE LA ETOLOGÍA Etología: Ciencia que estudia el comportamiento de los seres vivos. Es en otras palabras, un estudio científico del comportamiento. Etimilógicamente sería el estudio de los hábitos y costumbres. Ya que proviene de la palabras: Ethos: costumbre. Logos: tratado.

CONCEPTO Y EVOLUCIÓN DEL TÉRMINO ETOLOGÍA A lo largo de la historia ha surgido 3 veces, con distinto significado. En el siglo XVII, un etólogo es el actor que a través de los gestos lograba transmitir la personalidad del personaje. Mientras que en el siglo XVIII, es el estudio de la ética. Ya en el siglo XIX: J. Stuart Mill: ciencia que estudia cómo se desarrolla el carácter. (Inglaterra). Ettiene Geoffroy Saint-Hilaire: estudio de los animales en su ambiente natural (Francia). Ernst Hoeckel: acuña el término ecología. En el siglo XX aparece el término con el significado actual: William M. Wheeler: “El único término sugerido hasta ahora que exprese adecuadamente el estudio de los animales con una finalidad de aclarar su verdadero carácter y describir su comportamiento físico y psíquico hacia su ambiente orgánico e inorgánico es el de Etología”. Oscar Heinroth: “La Etología es la ciencia que se encarga del estudio objetivo y comparado del comportamiento animal”.

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DESARROLLO HISTÓRICO DEL PENSAMIENTO ETOLÓGICO

ETAPA PRECIENTÍFICA Ya en la prehistoria se hacían dibujos del comportamiento animal. Normalmente cazando, pastando, comiendo, etc… Como en las cuevas de Altamira. En la época de os egipcios, (s. VI a. C.), también se representaban las aves en su ambiente natural. En Grecia, Aristóteles escribió la Historia animalium. Fue el primero en ver una necesidad de clasificar a las especies: Scala nature. En la época romana, también tenían interés, hacían mosaicos en los que se representaban animales. En la edad media, en los libros de Horas, en los que también se muestra el comportamiento. En el siglo XVII, John Ray realizó un estudio de los animales europeos, taxonómico. Observó el comportamiento innato en las aves, en la forma del nido que hacían las especies. La etología como ciencia es a partir del siglo XVIII. Charles Leroy, fue el primero en ver la necesidad de elaborar catálogos de comportamiento animal. Lamarck, propuso su teoría de la evolución: la función crea el órgano, y la herencia de los caracteres adquiridos. Saint-Hilaire: defendió las ideas lamarckistas. E introdujo el término etología en el sentido atual.

ETAPA CIENTÍFICA La mayoría de los autores consideran que la etología nació a partir de Darwin, con “El origen de las especies”, ya en el siglo XIX. Su teoría de la evolución: -

Todas las formas de vida proceden de un ancestro común. La evolución tiene lugar por Selección Natural.

Alfred Wallace propuso la misma teoría. A partir de la publicación de Darwin, se realizaron los primeros estudios experimentales en la segunda mitad del siglo XIX: Spalding: estudió el comportamiento innato de los polluelos. 2

Romanes: estudió el control del movimiento de las medusas. Además estudió la evolución de la mente. Morgan: estudió la inteligencia en los castores. Ley de Morgan: “Cuando dos explicaciones para una misma conducta son válidas, se debe elegir la más simple”.

SIGLO XX (1900-1950)

Escuela americana. Escuela conductista o mecanicista. Estaban formadas por psicólogos comparados, le interesaba como de inteligente era el animal, y siempre comparando con el ser humano. Eran muy experimentales. Pero al carecer de conocimientos de zoología, hacían comparaciones sin sentido. Le daban gran importancia al estudio del comportamiento de la mente. Experimentos en condiciones de laboratorio. Le importaba el estudio del aprendizaje. Thorndike, quería ver como los animales aprendían una habilidad. Aprendizaje mediante ensayo y error con gatos. También ponía a hacer laberintos a los polluelos, viendo el tiempo que tardaban en llegar a la meta. Skinner, estudió el aprendizaje, fundamentalmente en ratas. Diseñó la jaula de Skinner, en la cual hay una palanca, que al accionarla da comida. Wheeler: el primero en lengua inglesa en aceptar el término etología en su concepción actual.

Escuela europea. Escuela innatista. Formada por zoólogos, realizaban los estudios en el campo. Y estaban más interesados en los comportamientos innatos. Oscar Heinroth, hacía observaciones con aves. Viendo que comportamiento era innato y cual aprendido. Definió el concepto de etología en el significado actual. Según él, el estudio debe de realizarse mediante una serie de pasos: 1. La observación del animal debe realizarse en su ambiente natural. 2. La observación debe realizarse sin interferencias por parte del observador. 3. El comportamiento debe organizarse para su estudio en unidades discretas denominadas pautas de comportamiento. 4. Estas pautas deben ser observables, cuantificables y diferenciables. 5. El conjunto de pautas características de una especie se denomina: etograma. 3

En la segunda mitad del siglo 20, la diferencia entre ambas escuelas disminuyó. Konrad Zacharias Lorenz (1903-1989) y Nikolaas Tinbergen (1907-1988), son considerados padres de la etología. Lorenz, medico austriaco, era más teórico. Describió la impronta, un tipo de aprendizaje que tiene lugar en un momento concreto del animal, y que si no lo tenía, cambiaba el comportamiento. Describió muchos conceptos de comportamiento innato. Tinbergen era experimentador. Aportó que para estudiar el comportamiento animal, hay que hacerlo desde cuatro puntos de vista: ABORDAJES DEL ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO: ENFOQUES DE TINBERGEN Enfoque evolutivo o filogenético: ¿Cómo ha evolucionado el comportamiento? Es decir, su historia filogenética. Enfoque funcional o adaptativo: ¿Cuál es el significado adaptativo de ese comportamiento? Enfoque ontogenético: ¿Cómo y cuándo aparece un comportamiento en la vida de un individuo? Enfoque causal: ¿Cuáles son los mecanismos que hacen posible ese comportamiento? Para contestar el por qué lo hace, son los enfoques funcional y filogenético. Para la pregunta de cómo, los ontogenético y causal. Los dos primeros dan explicaciones funcionales. Y los dos últimos dan explicaciones causales. Ejemplos: 1. Canto del ave: - Los machos de las aves canoras cuando llega el momento reproductivo emiten cantos muy elaborados. ¿Por qué y cómo se produce este comportamiento? - ¿Por qué el macho de avutarda realiza una exhibición de cortejo denominada “la rueda”?

Causal: aumento de testosterona, feromonas de la hembra. La siringe, órgano fonador. Aumento de temperatura, fotoperiodo, activan el centro del canto en el cerebro. La entrada de aire en la siringe, hace que vibre la membrana. Ontogenético: cuando llega la madurez sexual. Aunque normalmente el canto lo aprenden desde pequeño, escuchando el canto de los padres. Al llegar a la madurez, emiten un sonido, comparándolo con el de la memoria, afinándolo, hasta que finalmente se cristaliza. 4

Funcional: atraer a la hembra. Filogenético: las aves proceden de los reptiles que ya emitían sonidos, pero no tan complejos. Por lo que los paseriformes han desarrollado la habilidad.

2. Estudio de las abejas de Frisch: (Premio nobel de fisiología en 1973). La exploradora hace dos tipos de danza, si el alimento está cerca hace una danza circular, el resto de obreras la siguen, y cuando salen de la colmena exploran la parte cercana a la colmena. Cuando está más lejos, a más de 80m, cuando vuelve realiza una danza en forma de 8, y cuando pasa por el eje central hace un movimiento con las alas y el abdomen en el que está codificado la distancia, la calidad, y la dirección. La distancia está codificada en el tiempo que tarda en recorrer el eje central del ocho, cuanto más rápido lo hace más cerca está. La calidad viene dada por la vibración que hace cuando está por el eje central. Cuanto más fuerte sea, mayor calidad del alimento. La dirección: si la colmena está en horizontal, el ángulo que forma la fuente con respecto al sol es el mismo ángulo que forma el eje central del 8 con respecto al sol. Cuando está en vertical, el ángulo que forma la fuente de alimento con respecto al sol, es el mismo ángulo que forma el eje central del 8 con respecto a la gravedad. A veces la danza dura varias horas. Al cambiar el sol de posición, las abejas son capaces de medir el tiempo y varían su danza. En días nublados, se guían por la luz polarizada.

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ENFOQUE ACTUAL DE LA ETOLOGÍA

Se hacen tanto observaciones en la naturaleza como en el laboratorio. La etología humana está basada principalmente en el comportamiento innato. Subdisciplinas etológicas: Ecología del comportamiento: se centra en el estudio de las relaciones entre la Ecología y el comportamiento de los individuos para sobrevivir y reproducirse. Aborda temas sobre modelos de optimización de recursos, de competición de selección sexual, de cuidado parental. Sociobiología: intenta explicar la conducta social de los animales y humanos (Wilson). Neuroetología: estudia las bases neurológicas del comportamiento. Etoendrocrinología: estudia la base endocrina del comportamiento. Etología humana. Etología cognitiva: estudio de la cognición animal basado en la percepción, aprendizaje, memoria y la toma de decisiones. Genética comportamental: estudia la base genética del comportamiento. Etología aplicada: incluye producción y manejo animal, bienestar animal y conservación de la biodiversidad.

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TEMA 2: EVOLUCIÓN Y DESARROLLO DEL COMPORTAMIENTO CONCEPTO DE COMPORTAMIENTO ANIMAL: Es la actividad o conjunto de actividades que realiza un animal como resultado de una toma continua de decisiones que le permite conseguir algún recurso presente o futuro para su supervivencia genética. Ejemplos: movimiento, comunicación, estar quieto, producir feromonas, cambio de coloración. Todo acto controlado por el SN. Los individuos en ocasiones frente a un depredador, huyen o no, es un comportamiento que puede ser modificado por la propia experiencia. El recurso puede ser: alimentos, pareja, una situación idónea, obtener un territorio. Puede tener una necesidad presente, como buscar alimento o cobijo; o futura, como fabricar un nido, alimentarse antes del invierno, o para invernar. La va a servir para su supervivencia génica, es decir, que el individuo pueda reproducirse y extender sus genes en la población. Todo comportamiento tiene un alto valor adaptativo, es decir, utilidad para obtener algo. Vital para su supervivencia.

COMPORTAMIENTO REPRODUCTIVO DE LOS LEONES DEL SERENGETI. ESTUDIO DE BERTRAM Se hicieron grupos de: 3-12 hembras, 1-6 machos, crías. Hembras emparentadas entre sí. Machos emparentados entre sí. Hembras y machos no emparentados. Las hembras se mantienen de por vida en el grupo. Son fértiles 4-18 años. Tienen sincronización del periodo reproductivo. Varios machos solteros de 3 años salen del grupo y conquistan otro grupo de hembras, matando a todas las crías menores de 2 años.

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1. Las leonas entran en estro a lo largo de todo el año y dentro de cada grupo las hembras se encuentran sincronizadas. Enfoque causal: las hembras liberan feromonas que sincronizan el ciclo estral y éstas son detectadas por las otras hembras. Una las produce y el resto las reciben y las asimilan.

Ontogenético: a partir de la madurez sexual. Funcional: le sirve para que las crías nazcan al mismo tiempo, para que cuando una va a cazar el resto puede amamantar a las crías, es decir, para que puedan ser alimentadas por todas las leonas. Y además para que haya machos de la misma edad y puedan salir del grupo al mismo tiempo, y así formar un grupo y tener mayor éxito reproductivo. Evolutivo: hay que compararlo con otros felinos.

2. Las hembras cuando no están preñadas, entran en estro 2-4 días/mes y en este periodo copulan cada 15 minutos durante todo el día pero tienen baja tasa de natalidad. Se produce una alta tasa de cópulas sin éxito reproductivo. Causal: fallo en la eyaculación. Alta tasa de aborto. Fallo en la ovulación. Funcional: los machos cuidan de todos las crías, porque se disminuye la certeza de paternidad. Se devalúa la copula y disminuye las peleas en el grupo entre los machos por la cópula.

3. Cuando un nuevo grupo de machos consigue echar a los residentes, matan a las crías menores de 2 años. Causal: los machos reconocen que las crías no son suyas por el olor. Funcional: para que las hembras cuiden a sus propias crías, y no compitan con las otras crías, ya que la lactancia dura varios años, y la hembra no vuelve a estar receptiva hasta 9 meses después de la lactancia, haciendo también que se vuelvan receptivas lo antes posible. En este momento las hembras son más activas sexualmente y solicitan más cópulas atrayendo a más grupos de machos. Para evitar competencia futura con ellos, o con las crías que ellos dejen. Son adaptaciones del macho, las hembras hacen señales de copula para atraer a otros machos, para que compitan con los machos y quedarse con el grupo más fuerte.

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TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN POR SELECCIÓN NATURAL.

Según Darwin: Existe una gran variabilidad entre individuos de la misma especie. Variación intraespecífica en su fisiología, morfología y comportamiento. Esta variación es heredable. Competición entre los individuos por los recursos. Ante un ambiente hostil, los individuos más competitivos se reproducirán más que otros, dejaran más descendencia y desplazarán a los menos competitivos. La selección natural producirá individuos adaptados a su ambiente. En realidad no se seleccionan los menos aptos. De ahí la gran variabilidad. Según Dawkins: Todos los individuos poseen genes. Dentro de una población, los genes poseen dos o más formas alternativas (alelos). Los alelos compiten entre ellos. El alelo que produzca más copias reemplazará a su alternativa. Los individuos se consideran máquinas de supervivencia donde los genes sobreviven y se replican.

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La evolución consiste única y exclusivamente en cambios genéticos. La evolución no significa progreso porque una mutación que produce ventaja en unas condiciones determinadas puede ser desventajosa en otras.

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Lo que evoluciona es la población, no los individuos. El cambio evolutivo sólo ocurre en poblaciones de una generación a otra. Se puede producir Macroevolución y Microevolución.

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¿A QUÉ NIVEL ACTÚA LA SELECCIÓN NATURAL? Selección individual: Según Darwin la Selección favorecerá a aquellos individuos que dejen mayor número de descendientes. Selección a nivel de grupo: Los comportamientos de selección a nivel de grupo se seleccionaron evolutivamente, según Wynne Edwards (1962). “Si los miembros de un grupo se autosacrifican por el bien del grupo, la supervivencia del grupo se verá incrementada”. No es una estrategia evolutivamente estable, ya que, una estrategia evolutivamente estable, es una estrategia que no se puede reemplazar por otra en la evolución.

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Se confirmó que esta estrategia de Edwards no es estable: Si en una población las aves realizan puestas de 2 huevos, no existe sobreexplotación de los recursos. Si aparece un mutante que pone 6 huevos y las crías se pueden alimentar y desarrollarse, entonces esta mutación se extenderá en la población. El tamaño de puesta óptimo es aquel en el que se maximiza el mayor número de descendientes supervivientes (Selección Individual). ESTUDIO SOBRE EL TAMAÑO DE NIDADA EN EL CARBONERO (Parus major) Normalmente tenía 8 huevos por nido. Observaron que al tener una mayor nidada, aumentando los huevos en el nido artificialmente. Los incubaban pero las crías tenían menos peso, y al llegar a adultos había menos supervivientes. Por lo tanto el éxito reproductivo de los padres disminuye. Tanto experimentalmente como en la naturaleza, observaron que el tamaño óptimo de nidada era de 8-9 huevos. El tamaño no se ha seleccionado por el bien del grupo, si no del individuo, por su éxito reproductivo. Cada individuo pone el tamaño de la nidada según sus recursos. Por lo que el verdadero límite del tamaño de nidada lo constituye la capacidad para alimentar a las crías. El tamaño óptimo de nidada será aquel que maximiza el número de descendientes supervivientes (deje un mayor número de copias de genes).

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SELECCIÓN POR PARENTESCO (HALDANE Y HAMILTON)

Explica el comportamiento “altruista” que se observa en algunos grupos sociales, donde un individuo no se reproduce sino que ayuda a la supervivencia de las crías de otro individuo. Un gen aumenta su frecuencia en una población: Aumentando la supervivencia y reproducción del individuo que lo porta. Si ese individuo no se reproduce pero ayuda a otros, que también porta dicho gen, a que dejen más descendencia de la que dejarían si no le ayudara. A veces un individuo deja más copias de genes no reproduciéndose que reproduciéndose.

Eficacia biológica: medida del éxito reproductivo teniendo en cuenta el número de genes que deja en sus hijos. Eficacia biológica inclusiva: medida del éxito reproductivo teniendo en cuenta el número de genes que deja en sus hijos y en sus parientes (hermanos, sobrinos, nietos, primos). Ejemplo: Murciélagos vampiros. Al llegar un individuo a la madriguera, un individuo si tiene hambre le pide comida, y el primero lo regurgita. Pero a la siguiente vez que pida, quedará excluido. Actualmente casi todos los comportamientos actuales se pueden explicar a nivel de individuo. Ejemplo himenópteros: En los insectos, himenópteros. Haldane y Hamilton explican cuando un individuo no se reproduce, pero ayudan a otro a hacerlo. La reina es 2n, mientras que la zángano es n. Se obtiene una hembra cuando el huevo está fecundado, dando lugar a un 2n, cuando no es fecundado un n, y por lo tanto un macho.

Una madre y una hija comparten el 50% del material genético, entre las hermanas 50% es idéntico, ya que proviene del padre, y de la madre un 25%. Por lo que en total entre las hermanas comparten un 75%. Si se reprodujeran, con su hija compartiría un 50%, por lo tanto comparte menos con sus hijas. Aumentan la eficacia reproductiva ayudando al resto de hermanas.

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BASE GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO

Hay experimentos que demuestran que un comportamiento tiene una base genética. Para evolucionar tiene que tener una base genética. Los genes dan proteínas, regulando los otros genes, enzimas, moléculas que transmitan la información, como proteína estructural. El genoma proporciona todos esos mecanismos fisiológicos responsables de la percepción del estímulo y la respuesta. Podemos decir que el comportamiento es el fin último de un gen. Depende de las condiciones ambientales, tanto internas como externas: Si falta un aa, la proteína resultante es diferente, siendo el comportamiento diferente. Si falta el cofactor de la enzima, o el sustrato, la enzima no actúa de forma correcta, alterando la función. Si hay una alteración de la síntesis del transmisor o el receptor, impide la transmisión de la señal, y un funcionamiento incorrecto. El ambiente también lo modifican, según la experiencia del individuo y el aprendizaje. El desarrollo del comportamiento es el desarrollo de la acción de componentes ambientales y genéticos.

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ESTUDIO DE LA BASE GENÉTICA DEL COMPORTAMIENTO: Experimento de aislamiento de Spalding. Observó el comportamiento innato de los polluelos. Experimento cross fostering: modificado por la experiencia cercana. Consiste en transferir las crías recién nacidas o cuando son muy pequeñas a una madre de otra especie próxima. Tras el experimento, se observa que después de transferir las crías y estas alcanzar la edad adulta, se comportan como sus madres adoptivas. Uso de mutantes: El mutante yellow en Drosophila no era elegido por las hembras durante el cortejo, ya que disminuye el aleteo durante el cortejo. Por lo que se deduce que un gen puede controlar distintos comportamientos. Mutante del pinzón cebra para el pigmento UV, se descubrió que unos pigmentos retinianos permitían ver en UV...